Tilo Strobach - Kognitive Psychologie

Für alle einfachen, komplexen und hyperkomplexen Zellen gilt, dass sie bevorzugt auf Stimulationen von nur einem Auge reagieren.

Zwei Eigenschaften des CGL lassen sich auch im primären visuellen Kortex finden: der kortikale Vergrößerungsfaktor und die retinotope Anordnung ( Abb. 2.4). Reizinformationen aus dem Bereich der Fovea nehmen im primären visuellen Kortex einen weitaus größeren Raum ein als Reizinformationen, die aus peripheren Retinabereichen mit vergleichbarer Größe stammen. Die unterschiedlichen Größenverhältnisse zwischen fovealen und peripheren Repräsentationen sind folglich assoziiert mit den unterschiedlichen Auflösungsfähigkeiten der entsprechenden Netzhautverhältnisse. Des Weiteren werden benachbarte Bereiche auf der Retina und ähnliche Orientierungen in benachbarten Arealen und Zellen im primären visuellen Kortex verarbeitet, das ist ein Ausdruck der retinotopen Anordnung im primären visuellen Kortex.

Ab dem primären visuellen Kortex gibt es verschiedene Verarbeitungsströme in andere Kortexareale zur weiteren Verarbeitung visueller Informationen. Vom primären visuellen Kortex ausgehend ist der Informationsfluss nicht nur vorwärtsgerichtet, sondern auch komplex wechselseitig und rückwärtsgerichtet. Ein Beispiel für rückwärtsgerichtete Verarbeitung haben wir schon bei der Verbindung zwischen CGL und dem primären visuellen Kortex gesehen. Ein zusätzliches Merkmal der Weiterverarbeitung von visuellen Informationen, die vom Auge zum primären visuellen Kortex und den anschließenden Kortexarealen erfolgt, ist die Spezialisierung. Für die Weiterverarbeitung ab dem primären visuellen Kortex bedeutet das, dass einzelne Reizdimensionen spezialisiert in bestimmten Kortexarealen verarbeitet werden. So konnte gezeigt werden, dass Ausfälle bestimmter Kortexareale (sogenannte Läsionen) zum Ausfall der Verarbeitung bestimmter Reizmerkmale führt. Beispielsweise können Läsionen in bestimmten Orten des Hinterhauptlappens zum Verlust der Farbwahrnehmung führen. Bildgebende neuropsychologische Verfahren bestätigen diese Beobachtung.

Abb. 2.4: Kortikaler Vergrößerungsfaktor und retinotope Repräsentation im primären visuellen Kortex. Retinale Areale mit größerer Auflösung und fovealer Lage werden in relativ größeren kortikalen Arealen verarbeitet. Außerdem findet die Verarbeitung benachbarter Areale auf der Retina in benachbarten Kortexarealen statt (aus Spada, 2017, S. 38, Abb. 2.10).

Zum Beispiel zeigt das Betrachten farbiger Felder im Vergleich zum Betrachten von Feldern mit unterschiedlichen Grautönen eine besonders hohe Aktivierung in einem Kortexareal im primären visuellen Kortex, das als V4 bezeichnet wird (Zeki, 1993). Entsprechend findet man besonders hohe Aktivierungen im Areal V5 beim Betrachten sich bewegender Felder im Vergleich zum Betrachten statischer Felder.

Die Spezialisierung im Verlauf der Verarbeitung von visueller Information zeigt eine extreme Ausprägung in Fällen, in denen bestimmte Kortexareale nicht nur spezifisch für bestimmte Reizdimensionen sind, sondern sogar spezifisch für bestimmte Objektklassen und einzelne Objekte. Eine Objektklasse mit hoher Expertise bei vielen Menschen sind Gesichter. Die visuelle Wahrnehmung von Gesichtern hat eine spezifische neuronale Verarbeitung. Beim Betrachten von Gesichtern zeigen sich dabei im Vergleich zu Objekten aus der Klasse Häuser, Stühle oder Schuhe eine stärkere Aktivierung mit einem besonderen Muster im ventralen Temporalkortex (dem sogenannten Gyrus fusiformis oder face area; Haxby et al., 2001). Die wohl extremste Form der Spezialisierung bei der visuellen Informationsverarbeitung sind einzelne Neuronen, die spezifisch auf Gesichter von nur bestimmten Personen reagieren. Genauer gesagt gibt es Beispiele von einzelnen Neuronen im medialen Temporallappen, die selektiv auf Gesichter berühmter Persönlichkeiten (z. B. Jennifer Aniston, Halle Berry) reagieren (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch & Fried, 2005). Die selektive Reaktion dieser Neuronen bleibt sogar aus, wenn diese Persönlichkeiten mit Gesichtern anderer Persönlichkeiten (z. B. Jennifer Aniston zusammen mit Expartner Brad Pitt) gezeigt werden.

Die zum Teil extreme Spezialisierung in der visuellen Verarbeitung führt uns aber zu folgenden Fragen: Wenn einzelne Merkmale (z. B. Farbe, Bewegung, Orientierung) in verschiedenen Kortexarealen repräsentiert und spezialisiert verarbeitet werden, wie wird sichergestellt, dass verschiedene Merkmale desselben Objekts als zusammengehörig erkannt werden? Und welcher Mechanismus ermöglicht eine korrekte Integration und Bindung dieser Merkmale? Konkret: Wie wird ein vornehmlich weißes Objekt mit zwei vertikal orientierten Kanten und einer horizontal orientierten Kante als Fußballtor erkannt? Eine mögliche Erklärung dieses sogenannten Bindungsproblems wäre, dass die Zugehörigkeit verschiedener visueller Reizmerkmale zum selben Objekt in der Gleichförmigkeit der Entladungsmuster in den beteiligten Kortexarealen kodiert wird (Engel, König, Kreiter, Schillen & Singer, 1992). Alle Zellen in Kortexarealen, die Merkmale desselben Objekts repräsentieren, weisen zum selben Zeitpunkt Entladungen im höheren Ausmaß auf als die Zellen, die Merkmale verschiedener Objekte repräsentieren.

Auf einer sehr globalen Betrachtungsebene finden sich bei der visuellen Informationsverarbeitung Hinweise für eine Weiterverarbeitung in zwei getrennten neuronalen Verarbeitungssystemen. Vereinfacht dargestellt verlaufen diese Verarbeitungsströme ausgehend vom primären visuellen Kortex zum Temporallappen (ventrale Route) und zum Parietallappen (dorsale Route). Nach dieser Modellvorstellung erfolgt die Erkennung von Objekten über den ventralen Pfad; aufgrund dieser Eigenschaft wird diese Route als Was-Pfad bezeichnet (Mishkin, Ungerleider & Macko, 1983). Der dorsale Pfad dagegen hat die Aufgabe, solche Merkmale zur Verfügung zu stellen, die mit der gezielten Interaktion mit diesem Objekt benötigt werden (z. B. Position und Bewegungsrichtung im Raum). Deshalb wird dieser Pfad als Wie-Pfad bezeichnet (Milner & Goodale, 2006).

Ähnlich wie im visuellen System erfolgt im auditiven System eine Transduktion von bestimmten Eingangsinformationen; im Fall der auditiven Wahrnehmung von auditiven Informationen im physiologischen auditiven System. Genauer gesagt erfolgt die Aufnahme von Schallwellen über das Außenohr, Mittelohr und Innenohr. Der zum Außenohr gehörende Gehörgang wirkt dabei modulierend und verstärkend auf den einströmenden Schall. Die Verstärkung gilt vor allem für den mittleren Bereich (ca. 3000 Hz) des vom Menschen hörbaren Frequenzbereichs (ca. 20 Hz bis ca. 16000 Hz) und kann die hohe auditive Sensitivität in diesem Bereich erklären, in dem u. a. Sprachsignale übermittelt werden. Das Außenohr wird abgeschlossen durch das Trommelfell, eine dünne Membran, die durch Schallwellen in Bewegung gesetzt wird. Diese Bewegungen setzen im Mittelohr wiederum die Gehörknöchelchen Hammer, Ambos und Steigbügel in Bewegung, die wiederum als Abschluss des Mittelohrs eine weitere Membran, das ovale Fenster, in Schwingung bringen. Das ovale Fenster überträgt die Schwingungen auf eine Flüssigkeit in der Cochlea, einer schneckenförmigen Struktur im Innenohr. Die Druckschwankungen, ausgelöst durch die Schwingungen in der Cochlea-Flüssigkeit, versetzen die Basilarmembran in Bewegung, dadurch verschiebt sich die Basilarmembran im Verhältnis zu einer benachbarten Tektorialmembran. Es kommt dabei zur Verbiegung der Zilien, der kleinen Härchen zwischen Basilar- und Tektorialmembran. Das Verbiegen der Zilien verursacht ein Erregungspotential, das schließlich zur Erregung der Neurone des Hörnervs führt.