1. La presentación de la ponencia conjunta de Darwin y Wallace, titulada On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection, fue realizada por Lyell y Hooker, en ausencia de ambos autores: Wallace se encontraba en Borneo y Darwin no pudo desplazarse por el fallecimiento de su hijo. Se pueden consultar en La lluita per la vida, de la colección «Breviaris» de Publicacions de la Universitat de València.
Capítulo 4
LA SELECCIÓN NATURAL
A diferencia de sus precursores, Darwin encontró un mecanismo que podía explicar el cambio orgánico a lo largo del tiempo: la selección natural. Veremos posteriormente ejemplos en los que el mero razonamiento intuitivo no es suficiente para adivinar el resultado de la selección natural; pero, por el momento, nos centraremos en exponer su modo de actuar.
La selección natural es el resultado de dos procesos independientes que actúan simultáneamente sobre los seres vivos. El primero de ellos es una observación común: los seres vivos producen descendientes que son parecidos a sus progenitores, pero que no son exactamente iguales. Ésta es una propiedad consustancial a todos los seres vivos aunque en algunos casos es más evidente que en otros. Cuando ha-blemos más tarde de la base material de la herencia, veremos las razones para esta variabilidad; pero Darwin no tenía conocimientos sobre genética y, a pesar de ello, tomó buena nota del punto clave: los seres vivos presentan variabilidad morfológica, y también a otros niveles, y esas diferencias son transmisibles de padres a hijos, de manera que éstos se parecen a sus progenitores más que a cualquier otro individuo de la población tomado al azar.
El hecho de considerar la variabilidad como un aspecto importante de la biología de los organismos representó un cambio de mentalidad importante en la época de Darwin. No se trata, evidentemente, de que las diferencias entre individuos de numerosas especies hubiesen pasado desapercibidas: mucho antes, desde hace unos 10.000 años, la humanidad había utilizado esas diferencias, incluso las más sutiles, para lograr cultivos, rebaños y animales de compañía o carga que se acomodasen a una gran variedad de necesidades. La variabilidad que aparece en cada generación había sido, y sigue siendo, explotada para lograr diferentes objetivos, pero esto no implica que las diferencias entre individuos fuesen consideradas como una propiedad de los seres vivos relevante para entender mejor su naturaleza o explicar su origen. Sólo algunos autores, como Lamarck, asignaban un cierto papel a las diferencias entre individuos como parte de la explicación del cambio orgánico, pero consideraban más importantes las diferencias de una generación a otra que las que se pueden identificar entre los miembros de una población contemporánea.
Además de variación entre individuos, la observación de que estas diferencias son hereditarias y que, por lo tanto, pueden transmitirse de padres a hijos, tiene un papel esencial en la teoría propuesta por Darwin. Si las diferencias no fuesen transmisibles, en cada generación el contador de cambios evolutivos se pondría «a cero»: volveríamos al punto de partida y habríamos perdido el efecto acumulativo de los cambios producidos en las generaciones precedentes. La evolución sería imposible. A pesar de la estrecha relación entre evolución y herencia, el mecanismo exacto de ésta no es determinante para el proceso de evolución. De hecho, los mecanismos propuestos por Darwin eran erróneos, pero su formulación de las consecuencias fue correcta en lo esencial. Hay otros ámbitos en los que se aplican los principios de la teoría evolutiva y en los cuales no tiene sentido hablar de un mecanismo hereditario como el que comparten todos los organismos celulares. 1
El segundo proceso sobre el que se asienta el principio de la se-lección natural es que el potencial reproductivo de los organismos vi-vos excede con creces la capacidad del entorno para darles sustento. El punto clave no es el número de descendientes que realmente tiene cada individuo, sino el que potencialmente puede tener, pues los procesos selectivos comienzan con la formación y supervivencia de los gametos, sean espermatozoides, granos de polen u óvulos. Estamos tan habituados a esta limitación que no reparamos en sus consecuencias. Desde los organismos con tasas de reproducción más rápidas, como las bacterias o los virus, hasta aquéllos con tiempos medios de generación más lentos, como nuestra propia especie o los elefantes, encontramos limitaciones al crecimiento.
Thomas Robert Malthus proporcionó a Darwin la inspiración clave para el principio de la selección natural. Estaba preocupado por la falta de progreso social, en clara oposición a visiones optimistas de otros pensadores de finales del siglo XVIII, como Rousseau. Vertió sus ideas en An Essay on the Principle of Population, en el que exponía las razones de su pesimismo. Observaba que en todas las poblaciones hay una tendencia innata a aumentar la población, lo que ocasionaba numerosas penurias y conflictos en las clases más bajas de la sociedad y les impedía mejorar. Estos efectos perniciosos se extendían a todas las capas sociales a través del siguiente mecanismo. Partimos de la premisa de que los medios de subsistencia, alimentos, cobijo, sanidad, etc., deben ser suficientes para los habitantes de un país. La tendencia al crecimiento del número de habitantes hace que éste aumente más rápidamente que los medios de subsistencia. El alimento que era suficiente para diez millones de personas, por ejemplo, debe abastecer ahora a doce millones. Las consecuencias de la escasez subsiguiente serán más acentuadas en las clases inferiores, en las que las enfermedades y carencias provocarán situaciones de descontento y tensión social. El razonamiento de Malthus se extiende, en este punto, a las consecuencias económicas y sociales, como la escasez de mano de obra y la consiguiente subida de los precios, lo que aumenta la tensión social. Las epidemias, guerras u otras catástrofes aparecen como los únicos procedimientos capaces de poner fin a esta espiral de degradación, pues inciden en el punto clave: limitan el crecimiento de la población. Por ello, Malthus propuso la adopción de medidas de control de la natalidad, como retrasar la edad de matrimonio y practicar la abstinencia sexual, como medios para lograr esos mismos objetivos sin sus indeseables consecuencias.
La situación fue descrita en términos matemáticos por Malthus al proponer que una población que no está controlada crece según una progresión geométrica, mientras que los recursos y suministros necesarios para su supervivencia lo hacen según una progresión aritmética. El parámetro maltusiano corresponde al factor que determina el crecimiento exponencial de una población sobre la que no actúan mecanismos de control. Bastarían unos pocos días de crecimiento incontrolado de una bacteria, como el patógeno Staphylococcus aureus, que provoca infecciones en heridas, para que la Tierra fuese cubierta por una capa de varios metros de espesor de este microorganismo. En menos de dos mil años, una pareja de elefantes produciría suficientes descendientes para cubrir la tierra con una capa de un kilómetro de espesor de elefantes empaquetados lomo con lomo, trompa con cola. Al igual que para las poblaciones humanas estudiadas por Malthus, Darwin comprendió que las poblaciones de todos los organismos deben tener mecanismos que controlen su crecimiento y que este control se debe ejercer o bien limitando la reproducción o bien reduciendo la supervivencia.
A partir de estas dos premisas, Darwin construyó el siguiente razonamiento: si en toda población se deben producir necesariamente fallecimientos o restricciones a la reproducción y si los individuos que las componen difieren unos de otros en todo tipo de características, entonces es lógico pensar que estas diferencias tengan un papel relevante en quién sobrevive y quién no, y en quién deja más o menos descendientes en las siguientes generaciones. Más aún, como estas diferencias entre los miembros de una población son transmisibles de una generación a otra, la composición de la población irá alterándose en cada nueva generación, pues la frecuencia de aquellas variantes que gozan de mayor capacidad de supervivencia y de reproducción será mayor que en la generación anterior, a costa de las variantes que tienen peores características para afrontar las limitaciones y la competencia por los recursos que se establece en ese momento en el medio. La acción continuada de estos procesos a lo largo del tiempo provocará la transformación de la población inicial en otra completamente diferente. Esta transformación, aplicada a gran escala, tanto temporal como respecto a las especies en las que se produce, lleva a la aparición de nuevas especies.
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