Markus Kipp - Neuroanatomie

Oligodendrozyten und Schwann-Zellen

Oligodendrozyten und Schwann-Zellen bilden Myelin. Es handelt sich hierbei um eine lipidreiche Biomembran, welche die Axone der meisten Nervenzellen von Wirbeltieren spiralförmig umgibt und somit elektrisch isoliert. Myelin wurde 1854 von dem Pathologen Rudolf Virchow (1821–1902) mittels Lichtmikroskopie an Gewebeschnitten entdeckt. Er fand in Nervenfasern eine Markscheide und schlug vor, sie Myelin(griech. μυελός - „Mark“) zu nennen ( Abb. 1.12).

Abb. 1.12

Myelinscheiden

Elektronenmikroskopische Aufnahme eines myeliniserten Axons im Bereich des Corpus callosum. Die Myelinscheide stellt sich in dunkelgrauen Schichten dar, die um das hellere Axon gewickelt sind.

Im Vergleich zu anderen Biomembranen weist Myelin einen besonders hohen Lipidgehalt (70 %) und einen relativ geringen Proteinanteil (30 %) auf. Daher erscheint Myelin in der makroskopischen Sicht weiß, weshalb stark myelinisierte Regionen im Zentralnervensystem auch als „weiße Substanz“ bezeichnet werden, im Gegensatz zur gering myelinisierten „grauen Substanz“. Darauf werden wir im nächsten Kapitel noch genauer eingehen. Myelinscheiden findet man nicht nur um die Axone des zentralen sondern auch des peripheren Nervensystems. Sowohl im zentralen als auch peripheren Teil des Nervensystems sind die Myelinscheiden entlang der Axone regelmäßig von den Ranvier-Schnürringenunterbrochen (siehe Lehrbücher der Physiologie). Nur an den Ranvier-Schnürringen entstehen Aktionspotenziale, nicht aber in den myelinisierten Bereichen des Axons (Internodien). Dieser Aufbau ermöglicht die saltatorische Erregungsleitung, welche deutlich schneller als die kontinuierliche Erregungsleitung nicht-myelinisierter Fasern ist. Außerdem spart diese Art der Erregungsleitung Energie, da ein Aktionspotenzial nur am Ort der Schnürringe und nicht kontinuierlich entlang eines Axons aufgebaut werden muss. Myelin wird im Zentralnervensystem von Oligodendrozyten, im peripheren Nervensystem von Schwann-Zellengebildet. Ein wichtiger Unterschied bei den myelinbildenden Zellen besteht darin, dass eine Oligodendrogliazelle mehrere Axone mit Myelin versorgt, während jede Schwann- Zelle nur ein einziges Axon mit Myelin umgibt ( Abb. 1.13).

Abb. 1.13

Myelinisierung von Axonen

In der Peripherie werden die Myelinscheiden von Schwann-Zellen produziert. Im Zentralnervensystem übernimmt diese Funktion der Oligodendrozyt.

Durch die Myelinscheide springt ein Aktionspotenzial von einem Ranvier-Schnürring zum nächsten.

Die schnelle Weiterleitung des Aktionspotenzials ist funktionell von großer Bedeutung. Um die Geschwindigkeit dieses Impulses zu erhöhen, hat die Evolution zwei unabhängige Mechanismen entwickelt. Ein Mechanismus besteht darin, den Axondurchmesser zu vergrößern, wie es z. B. beim Tintenfisch der Fall ist (hier gilt: je größer der Durchmesser eines Axons, desto schneller die Leitungsgeschwindigkeit). Er beträgt hier fast einen Millimeter! Der zweite Mechanismus ist die Myelinisierung, also das Umwickeln des Axons mit den Membranen von Oligodendrozyten oder Schwann-Zellen. Funktionell wird durch die Myelinisierung die Membrandicke des Axons erheblich vergrößert und die Leitungsgeschwindigkeit stark erhöht.

Forschung

Der Durchmesser des Axons und die Dicke der Myelinschicht stehen in einem direkten Zusammenhang. Je dicker ein Axon, desto dicker auch seine Myelinschicht und desto schneller seine Leitungsgeschwindigkeit. Dieser Umstand kann in der Forschung ausgenutzt werden. Axone, die im Rahmen einer demyelinisierenden Erkrankung, wie etwa der Multiplen Sklerose, ihre Myelinschicht verlieren, können sich regenerieren: man spricht von Remyelinisierung. Dieser Regenerations-Mechanismus ist jedoch nicht ganz so effektiv wie die Myelinisierung im Rahmen der Entwicklung. Die Folge ist, dass die Dicke der Myelinschicht im Verhältnis zur Dicke des Axons dünner als gewöhnlich ausgebildet ist. So kann erkannt werden, ob eine Remyelinisierung stattgefunden hat oder nicht.

Saltatorische Erregungsleitung

Die Reizweiterleitung durch elektrische Impulse ist eine Gemeinsamkeit, die alle Lebewesen miteinander teilen. Dennoch gibt es z. B. bei der Erregungsweiterleitung Unterschiede:

Bei einer kontinuierlichen Erregungsleitung wird die Erregung durch das Axon mittels einer fortlaufenden Bildung des Aktionspotenzials weitergeleitet. Folglich muss an jeder Stelle des Axons eine Depolarisation stattfinden. Eine kontinuierliche Erregungsleitung ist vor allem bei wirbellosen Tieren wie Tintenfischen oder Regenwürmern die Form der Erregungsweiterleitung. Tintenfische besitzen besonders dicke Axone (Riesenaxon), zurückzuführen auf evolutionäre Gründe: Die Geschwindigkeit der Erregungsleitung lässt sich bei der fortlaufenden Bildung eines Aktionspotenzials nur durch eine Vergrößerung des Durchmessers steigern. In Folge dessen sinkt der Innenwiderstand des Axons und das Aktionspotenzial kann schneller gebildet werden.

Wirbeltiere besitzen im Gegensatz zu den eben genannten Tintenfischen nach außen hin eine Isolierung des Axons. Fettreiche Lipide und Eiweiße bilden die sogenannte Myelinscheiden und umhüllen fortlaufend das Axon. Diese sind lediglich an den Ranvier-Schnürringen unterbrochen. Auf diese Weise kann ein Aktionspotenzial nur an den nicht isolierten Ranvier-Schnürringen gebildet werden. Im Vergleich zur kontinuierlichen Erregungsleitung läuft die saltatorische um ein Vielfaches schneller ab. Die Erregung ‚springt‘ innerhalb des Axons von Ranvier-Schnürring zu Ranvier-Schnürring und überbrückt die nach außen hin isolierenden Myelinscheiden. Eine Depolarisation kann nur an den unisolierten Schnürringen erfolgen. Bei der kontinuierlichen Erregungsleitung gibt es keine Myelinscheiden. Die Axone müssen fortlaufend depolarisiert werden, was mehr Zeit und Energie in Anspruch nimmt.

Mikrogliazellen

Als Mikroglia oder Mesoglia bezeichnet man eine Gruppe von Immuneffektorzellen des Zentralnervensystems. Sie werden zwar formal zur Familie der Gliazellen gerechnet, im eigentlichen Sinn handelt es sich jedoch um Zellen des mononukleär-phagozytären Systems. Es wird davon ausgegangen, dass sie im Laufe der Entwicklung in das Zentralnervensystem einwandern (ganz ähnlich wie etwa die Kupffer-Zellen der Leber). 9 , 10 Wie aus ihrem Namen bereits abgeleitet werden kann, handelt es sich bei der Mikroglia um die kleinste Gliazellpopulation. Mikroskopisch sieht man schmale, lang gestreckte Zellen, die einen irregulären, länglichen Zellkern mit dichtem Chromatin besitzen. Die Zellfortsätze können fein und sehr verzweigt sein (ramifizierte, ruhende Mikroglia; Abb. 1.14).

Abb. 1.14

Ruhende (li) und aktivierte (re) Mikroglia

Mikrogliazellen können als Fresszellen des Zentralnervensystems angesehen werden. Ruhend haben sie einen kleinen Zellkörper und schlanke, verzweigte Fortsätze. Im aktivierten Zustand schwellen sie an und ziehen ihre Fortsätze ein (Färbung gegen das Protein Iba-1).