Fabián Jaksic Andrade - Invasiones biológicas en Chile

TABLA 5.1

Especies de mamíferos exóticos presentes en Chile y la Patagonia argentina, para los cuales existe información respecto de su introducción (Jaksic et al. 2002). Se indican estimaciones de sus tasas de expansión (c, km/año). La fuente primaria es aquel país o región en el cual los mamíferos fueron localizados originalmente; la fuente secundaria es aquella región restringida o localidad desde donde el mamífero inició su expansión en el país o región hospedera; el área actual es la más amplia región geográfica o política de distribución actual.

Dispersión estratificada y larga distancia

El contraste entre los estudios teóricos y empíricos ha llevado al avance conceptual de la ecología de invasiones. Basados en el estudio de la velocidad de expansión, diversos investigadores han documentado valores empíricos discrepantes con los esperados por ecuaciones de reacción-difusión. En la Tabla 5.2, por ejemplo, se muestra una variedad de organismos que denotan esta diferencia, así como otros en que los valores tienden a ser comparables (e.g., la rata almizclera Ondatra zibethicus y la nutria Enhydra lutris ). En este ámbito, uno de los aspectos que más ha llamado la atención es que en algunos casos, la velocidad de dispersión observada bajo condiciones de campo tiende a ser mayor que los valores teóricos esperados por simple difusión, como ocurre con la mariposa del repollo ( Pieris rapae ), el escarabajo de las hojas de cereal ( Oulema melanopus ) y la polilla artana ( Lymantria dispar ; véase Tabla 5.2).

Una respuesta a estos hechos puede elaborarse a partir de la observación de las curvas de función de probabilidad de densidad ( Figura 5.1 B). Como se ha indicado previamente, uno de los supuestos de los modelos de reacción-difusión es que las distancias de dispersión en torno al punto de origen siguen una distribución normal (Ecuación 2). Por tanto, una mayor velocidad de expansión implica que las colas de esta distribución disponen de una mayor densidad de organismos y que, simultáneamente, la densidad en torno al punto de liberación es menor a lo esperado por una distribución gaussiana. En consecuencia, una respuesta a la presente discrepancia es que la dispersión para algunos organismos podría estar gobernada por una función distinta a la normal descrita en la Ecuación 2, brindándole un patrón platicúrtico a la función de densidad (Okubo 1980). La curva platicúrtica presenta un decaimiento menos pronunciado que la tradicional curva normal, denotando una mayor velocidad de expansión, c (Kot et al. 1996).

FIGURA 5.5

Distribución geográfica actual de la liebre europea ( Lepus europaeus ) en Sudamérica (Bonino et al . 2008).

TABLA 5.2

Descriptores de la expansión para siete taxa invasivos. Se muestran las estimaciones de tasa intrínseca de crecimiento poblacional ( r ), coeficiente de difusión ( D , km/año) y las tasas de expansión teórica estimadas a partir del modelo de difusión (columna de valores teóricos) y tasas de expansión observada estimada a partir de mapas de ocupación (columna de valores observados). Las tasas de expansión ( c ) se expresan en unidades de km/año.

Llevado al campo biológico, una distribución platicúrtica implica la existencia de mecanismos de dispersión acelerados, más allá de lo esperado por el modelo de reacción-difusión. Así, Hengeveld (1989) acuñó el concepto de dispersión estratificada, para discriminar organismos que disponen de dispersión bimodal, referidas como dispersión de corta y larga distancia. La dispersión de corta distancia es aquella que se observa como consecuencia de los atributos de vagilidad propios de cada especie, en interacción con sus agentes dispersantes. De no mediar interferencia, bajo dispersión de corta distancia, el crecimiento del rango distribucional debiera seguir una dinámica de reacción-difusión, es decir, un crecimiento con extensión concéntrica respecto del punto de liberación ( Figura 5.1 A). Si este es el caso, la extensión del rango tendría una dinámica de crecimiento a una tasa c , como puede ser apreciado en la Figura 5.6 Ay 5.7 A.

Sin embargo, la ocurrencia de eventos de dispersión de larga distancia contribuirá a modificar la forma de expansión anterior, acelerando la velocidad de crecimiento del rango ( Figura 5.6 B, C; Figura 5.7 B, C). Este mecanismo puede ser facilitado por eventos aleatorios o de naturaleza recurrente. Desde un punto de vista bidimensional, la expansión bajo dinámica estratificada inicialmente se visualiza como pequeñas poblaciones satelitales que emergen en torno a la colonia fundadora ( Figura 5.7 B, C), y que eventualmente terminarán por fusionarse.

La existencia de eventos direccionales que facilitan la dispersión de larga distancia (vectores de dispersión tanto bióticos como abióticos), puede ser incluida en las ecuaciones de reacción-difusión. Shigesada & Kawasaki (1997), por ejemplo, incluyeron un factor de advección (υ) en la Ecuación 1, el que podría tomar valores negativos o positivos, tanto para aumentar o disminuir la velocidad de expansión. De esta manera, la tasa de expansión de rango quedaría expresada por el siguiente algoritmo:

FIGURA 5.6

Patrones temporales de crecimiento del rango geográfico. El crecimiento del rango comúnmente procede en tres etapas sucesivas: fase de establecimiento (línea segmentada inferior), fase de expansión (línea sólida) y fase de saturación (línea segmentada superior). La fase de expansión es clasificada en tres tipos: A) Tipo 1, que muestra una expansión lineal; B) Tipo 2, que muestra una expansión bifásica, con una pendiente inicial baja, seguida por una pendiente lineal más inclinada; C) Tipo 3, donde la tasa de expansión aumenta continua y exponencialmente en el tiempo.

FIGURA 5.7

Patrones espaciales de crecimiento del rango a partir de la colonia fundadora (véase también Figura 1.1). A) Colonia fundadora hipotética que expande su rango de manera concéntrica; B) Colonias satélite se distribuyen de forma heterogénea, lo suficientemente lejos de la población parental (colonia fundadora), de modo que sus rangos permanecen aislados por largos períodos; C) La colonia se expande desde su periferia y al mismo tiempo se generan colonias satélite producidas por dispersantes de mayor distancia que se ubican cerca de la población primaria (colonia fundadora).

Los estudios empíricos han mostrado numerosos ejemplos de tasas de expansión aceleradas para especies exóticas, que rinden patrones de dispersión a larga distancia. Por ejemplo, Suarez et al. (2001) estudiaron la expansión de la hormiga argentina ( Linepithema humile ), que ha invadido diversas localidades del globo a partir de su distribución original en Sudamérica ( Figura 5.8). Esta especie se dispersa por humanos, pues sus colonias muestran un alto grado de comensalismo con Homo sapiens . En particular, el análisis de distribución espacial de esta hormiga en Estados Unidos mostró una tasa acelerada de expansión, a partir de dos principales focos geográficos: la costa pacífica y la caribeña ( Figura 5.9). Las tasas de expansión inferidas por distintos modelos empleados muestran altos niveles de desplazamiento, que oscilaron entre 160 y 361 km/año en promedio ( Figura 5.10), valores bastante altos comparados con aquellos de 0-200 m/año calculados para una expansión del tipo reacción-difusión. Los registros históricos de distribución de esta hormiga indican que la dispersión combinada de larga y corta distancia es el mecanismo responsable de la actual distribución geográfica de Linepithema humile en Estados Unidos.