Fabián Jaksic Andrade - Invasiones biológicas en Chile

De modo interesante, la mayor parte de estos experimentos efectivamente documentan una relación negativa entre diversidad e invasibilidad, o positiva entre diversidad y resistencia (Stohlgren et al. 1999; Naeem et al. 2000; Kennedy et al. 2002; Byers & Noonburg 2003; Zavaleta & Hulvey 2004). Así, la idea de que la biodiversidad constituye por sí misma una barrera a la invasión ha cobrado mayor fuerza. Shea & Chesson (2002) han intentado conciliar la discrepancia a nivel de escalas a través de un modelo gráfico ( Figura 4.4 C). Sin embargo, el debate aún persiste. Una reciente revisión de estudios experimentales y observacionales reveló que la resistencia mediada por interacciones interespecíficas entre nativas y exóticas, si bien puede reducir la invasión, no la revierte o impide. Con ello se ha abierto un nuevo frente de debate, esta vez relacionado con la eficiencia o permeabilidad de la barrera de resistencia comunitaria (Levine et al. 2004).

En Chile, Sax (2002) estudió las correlaciones entre riqueza específica y abundancia de hierbas nativas y exóticas en dos comunidades (un matorral costero y un matorral xérico), y las comparó con comunidades similares de California. Bajo las diferentes escalas espaciales utilizadas (1 - 400 m 2), los resultados fueron consistentes en mostrar que la riqueza específica de hierbas nativas y exóticas se encuentran correlacionadas positivamente, mientras que sus respectivas abundancias no muestran una relación estadísticamente significativa. De acuerdo a Sax, este patrón podría ser explicado por dos mecanismos. En primer lugar, la importancia de las interacciones positivas (por sobre las negativas) en las comunidades, lo que permite la coexistencia de elementos nativos y exóticos. En segundo lugar, los mecanismos que facilitan la diversidad en especies nativas, también parecen favorecer a las especies exóticas. Debido a que Sax (2002) realizó sus muestreos en sitios afectados por incendios en diferentes años, los resultados mostraron además que las especies naturalizadas tienden a ser más abundantes en sitios recientemente perturbados (quemados), mientras que estas diferencias suelen diluirse con la antigüedad del incendio. Este autor sugirió que lo anterior sería el resultado de una flora herbácea nativa pobremente adaptada a los incendios (que a diferencia de California, en Chile son de origen antrópico y no naturales), por lo que las perturbaciones de origen humano (i.e., incendios, pastoreo por ganado) contribuirían a facilitar la coexistencia entre hierbas nativas y exóticas (véanse también Holmgren et al. 2000; Figueroa et al. 2004).

Utilizando una aproximación gráfica, Davis et al. (2000) y Shea & Chesson (2002) han proporcionado herramientas teóricas y conceptuales para explicar y eventualmente predecir la naturalización. Davis et al. (2000) propusieron un modelo gráfico que enfatiza la importancia de los recursos disponibles para que una especie exótica logre establecerse ( Figura 4.5). De acuerdo al modelo, la disponibilidad de recursos está determinada por las tasas de provisión o suministro de recursos (en el eje x ; Figura 4.5) y de consumo (en el eje y ; Figura 4.5), que definen una isoclina de balance consumo/suministro. Las especies exóticas solo podrían establecerse si la tasa de provisión, de consumo, o ambas, aumentan la disponibilidad de recursos para ellas. Aunque esta proposición parece trivial, la contribución conceptual radica en la necesidad de evaluar la resistencia competitiva a la invasión en base a la disponibilidad de recursos, y no tan solo como una respuesta fenomenológica al número o abundancia del invasor. Finalmente, Shea & Chesson (2002) desarrollaron un marco conceptual para explicar el éxito de las invasiones biológicas basado en el concepto de oportunidad de nicho, que describe el conjunto de condiciones favorables que se encuentran en una comunidad y que promueven el establecimiento de las especies exóticas. Es así que el nivel de recursos disponibles es parte de la oportunidad de nicho, y al mismo tiempo lo es la ausencia de depredadores, la presencia de sitios seguros y de agentes dispersantes, etc. Aunque los autores no prevén una relación necesaria entre la oportunidad de nicho y el éxito de la invasión, sus resultados analíticos y experimentales revelan que comunidades más diversas tienden a albergar un menor número de especies exóticas en comparación con aquellas menos diversas.

FIGURA 4.5

Modelo de naturalización basado en balance de suministro de recursos y su consumo por parte de la comunidad (Davis et al. 2000). La línea segmentada representa la isóclina de disponibilidad de recursos en que se encuentran balanceados el suministro y el consumo por parte de la comunidad nativa recipiente. Debido a este balance, los puntos cercanos a la isoclina constituyen un área de máxima resistencia a la invasión, pues no habrá recursos disponibles para la especie exótica. El punto A representa una condición cualquiera en que una comunidad se encuentra respecto de su isoclina. Por tanto, al aumentar el suministro de recursos a la comunidad (moviéndose del A al punto D) o disminuir el consumo de recursos por parte de la comunidad (moviéndose del punto A al B) o ambos (moviéndose del punto A al C), la comunidad se moverá hacia áreas en que la resistencia a la invasión se ve disminuida.

Capítulo 5

EXPANSIÓN

Preámbulo

Una vez establecida la colonia fundadora, esta podrá comenzar a expandir su rango de distribución secundario (véase Figura 1.7). Dicha expansión no solo implicará la adquisición de una mayor área de distribución, sino también un aumento en el tamaño poblacional (Sakai et al. 2001). Por ello, el concepto de expansión reúne dos componentes poblacionales acoplados: la dispersión o movimiento espacial de individuos y el crecimiento demográfico. Por tanto, cuando en ecología de invasiones se habla de una especie en expansión se debe concebir a una población que aumenta el número de individuos y que al mismo tiempo se propaga en el espacio.

Gran esfuerzo se ha destinado al desarrollo de modelos matemáticos que permitan explicar y predecir el fenómeno de expansión, por lo que en el presente capítulo se revisarán algunas de estas aproximaciones. En particular, fijaremos nuestra atención en los modelos de reacción-difusión, que pese a la naturaleza ideal de sus argumentos, han mostrado gran poder para emular la complejidad ecológica.

Modelos de reacción-difusión

Los modelos de reacción-difusión cobraron interés y popularidad en ecología de invasiones a partir de los años cincuenta. Sin embargo, es importante destacar que ellos emergieron originalmente desde los campos de la física y la química, donde fueron desarrollados para modelar el movimiento de partículas en el espacio. En este tipo de fenómenos, las partículas no solo pueden moverse por difusión, sino que también pueden reaccionar entre sí, dando origen a nuevas partículas (Okubo 1980). De esta manera, las ecuaciones de reacción-difusión permiten estimar la concentración de partículas en un punto del espacio, transcurrido cierto tiempo desde que fueron liberadas.

Entre las expresiones de reacción-difusión más simples, se halla la ecuación de Kolmogorov-Petrovsky-Piscounov (KPP; ∂ tq = R ( q ) + D Δ q ), que ha sido aplicada para el estudio del movimiento aleatorio de partículas microscópicas que se hallan en un medio fluido, también conocido como movimiento browniano o random walk . En esta expresión, los términos representan la concentración de una sustancia q ( ∂ tq ), R es una función que considera la ocurrencia de reacciones locales, D es la matriz diagonal de coeficientes de difusión para las partículas que difunden y que aparecen por reacción, y Δ denota el operador laplaciano para el vector q ( x , t ).