Luis A. Ebensperger - Comportamiento social de la fauna nativa de Chile

La formación de agregaciones también ha sido reportada en el sapo de Atacama ( Rhinella atacamensis , Penna y Veloso 1981, Pincheira-Donoso et al . 2018). En este caso, las agrupaciones de machos y hembras se forman en pozas en áreas desérticas. Así, es posible que la disponibilidad de pozas y el tamaño de estas determinen el tamaño y persistencia de estas agrupaciones. Los machos en estas agrupaciones compiten por desplazar a otros machos rivales y lograr un amplexo con las hembras (Pincheira-Donoso et al . 2018, D. Pincheira-Donoso comunicación personal).

Algunos anfibios son especialmente interesantes debido a que la formación de agregaciones puede estar asociada con distintos beneficios en distintos estados de su ciclo de vida. En el caso del sapo espinoso ( Rhinella spinulosa ) se ha documentado la formación de agrupaciones (en contacto físico directo) por parte de individuos recientemente metamorfoseados (Espinoza y Quinteros 2008). Dos observaciones son consistentes con que los individuos en estas agrupaciones obtienen beneficios térmicos. La temperatura corporal de sapos en contacto directo con otros es 2,3 °C más alta que la de individuos cercanos pero aislados (sin contacto directo con otros), una diferencia que podría generar un aumento de 14% en crecimiento. Además, la generación experimental de sombra en momentos del día con alta radiación solar determina una reducción en el tamaño de las agregaciones (Espinoza y Quinteros 2008).

Uso compartido de ámbitos de hogar

Aun cuando una mayoría de los reptiles del Orden Squamata (lagartos, serpientes, anfisbénidos) muestran hábitos solitarios, la vida en grupo está presente en 94 especies representantes de 22 de las 66 familias incluidas en este orden (Gardner et al . 2016). Entre estas, una mayoría corresponde a especies que forman agregaciones permanentes, pero donde solo unas pocas especies exhiben estabilidad en la membrecía de los individuos en estas (Whiting y While 2017). La evidencia disponible en especies nativas de Chile apoya la ocurrencia de un uso compartido de ámbitos de hogarentre dos o más adultos en al menos cuatro especies de lagartos, lo que implica algún grado de agregación espacial. En particular, los machos de la lagartija tenue ( Liolaemus tenuis ) se caracterizan por defender un árbol como territorio, el cual es utilizado por dos o más hembras cuyos territorios son vecinos dentro del mismo árbol utilizado como hábitat. Esta distribución espacial resulta en una monopolización reproductiva de grupos de hembras por parte de un macho (Manzur y Fuentes 1979). Una situación equivalente caracteriza al matuasto vociferador ( Phymaturus vociferator ), donde las hembras establecen sus territorios junto al de otras hembras en rocas que utilizan como hábitat, lo que promovería su monopolización por machos (Habit y Ortiz 1996). Los elementos comunes de ambos casos sugieren una base funcional también común. En primer lugar, el número de hembras presente en ambos parches de hábitat aumenta con el tamaño de estos últimos. En la lagartija tenue, árboles de mayor tamaño utilizados por estos lagartos albergan un mayor número de hembras. En matuastos, rocas de mayor tamaño concentran un mayor número de hembras. En segundo lugar, las interacciones sociales entre las hembras son predominantemente agonistas en ambas especies (Manzur y Fuentes 1979, Habit y Ortiz 1996). En conjunto, estas observaciones son consistentes con que las agregaciones en ambas especies posiblemente están asociadas a restricciones de hábitat.

Figura 3-6Agrupación registrada en el matuasto del Maule ( Phymaturus maulense ), en el paso Las Damas, región de O´Higgins, Chile central. Imagen gentileza de Lautaro Salfate Porobic.

Fox y Shipman (2003) reportaron una alta sobreposición espacial en Liolaemus bellii y L. leopardinus , dos especies de ambientes de altitud en Chile central (Mella 2017). Las hembras de L. bellii se caracterizan por una baja frecuencia de interacciones agonistas y alta tolerancia social (Fox y Shipman 2003), observaciones consistentes con un mayor nivel de sociabilidad comparado con L. tenuis y P. vociferator . En el caso de L. leopardinus, Mella (2017) indica la ocurrencia de agrupaciones de varios adultos en refugios subterráneos. Esto último no sería una excepción entre los reptiles nativos como lo sugieren registros fotográficos de otras especies como el matuasto del Maule (Figura 3-6). En un contexto histórico, Fox y Shipman (2003) sugieren que la ocurrencia de agregaciones en Liolaemus de Argentina y Chile probablemente evolucionó a partir de ancestros solitarios (con baja o nula sobreposición espacial en sus ámbitos de hogar), lo que apoya un escenario evolutivo basado en un aumento de la complejidad social a partir de ancestros menos sociales (ej., Shultz et al . 2011).

El uso compartido de ámbitos de hogar y el consiguiente uso comunal del espacio también pueden ocurrir en otros vertebrados cuyo comportamiento social es relativamente limitado, como es el caso de mamíferos del Orden Carnívora. Solo 68 de las 245 especies de mamíferos carnívoros terrestres vivientes en el mundo (i.e., 28%) forman grupos sociales distintivos, una cifra que solo alcanza al 5% de las 37 especies de felinos existentes (Elbroch y Quigley 2017). No es sorprendente entonces, que estudios que han examinado la organización y estructura social de felinos con distribución en Chile indican hábitos más bien solitarios (Tabla 3-2). Este parece ser el caso de la güiña ( Leopardus guigna ), donde tanto machos como hembras realizan sus actividades en áreas que no se sobreponen con las áreas de otros machos y hembras, respectivamente (Sanderson et al . 2002). Sin embargo, estudios realizados en otras localidades geográficas han revelado variabilidad en el grado de tolerancia social en el caso del gato de Geoffroy ( Leopardus geoffroyi ). En el Parque Nacional Torres del Paine (Patagonia chilena) las hembras en estos felinos se sobreponen en el uso de algunas áreas durante sus actividades, pero no en otros sitios del noreste de Argentina (Manfredi et al . 2006). De igual modo, la sobreposición espacial entre los machos es baja en Torres del Paine, pero alta en sitios del centro y noreste de Argentina (Manfredi et al . 2006, Pereira et al . 2012). En el sur de Brasil, el grado de sobreposición espacial entre los machos es similar al registrado entre las hembras (Tirelli et al . 2018), observación que confirma algún grado de flexibilidad social entre localidades con ambientes potencialmente contrastantes.

Dos estudios realizados en la Patagonia chilena también indican que las hembras de otro felino, el puma ( Puma concolor ), comparten extensamente sus áreas de actividad con otras hembras y machos (Franklin et al . 1999, Elbroch y Wittmer 2012). Además, las hembras de esta especie en poblaciones de Norte América no solo se caracterizan por una alta sobreposición entre sus ámbitos de hogar con los de otras hembras, sino además por exhibir tolerancia social entre estas. Se ha registrado el consumo simultáneo de presas por parte de agregaciones de 2 o 3 hembras adultas (Elbroch y Quigley 2017), lo que sugiere ausencia de territorialidad entre estas y tolerancia (y/o socialidad). La sobreposición entre los ámbitos de hogar de las hembras de estos felinos aumenta en áreas donde sus presas son más abundantes y espacialmente agregadas (Elbroch et al . 2016). En conjunto, estas observaciones son preliminarmente consistentes con la hipótesis de “dispersión de recursos”, donde se espera un mayor grado de socialidad en parches donde los recursos son localmente abundantes, y donde la competencia por estos es relativamente baja (Johnson et al . 2002).