Luis A. Ebensperger - Comportamiento social de la fauna nativa de Chile

Independiente del contexto (ej., obtención de alimento, vigilancia antidepredador), una parte significativa de los estudios realizados en este ámbito han estado enfocados a dilucidar los mecanismos evolutivos responsables de la cooperación. Así, la cooperación puede evolucionar a través de distintos mecanismos, los que difieren en el modo en que la adecuación biológica es maximizada (Dugatkin 1997, West et al . 2007). Específicamente, algunas formas de cooperación son el resultado evolutivo de reciprocidady mutualismodonde los beneficios percibidos son directos para todos los participantes (West et al . 2007, Davies et al . 2012, Vásquez 2016). Ejemplos de estas dos alternativas son la donación de alimento (sangre) en murciélagos vampiros (Carter y Wilkinson 2013) y la caza cooperativa en perros salvajes (Creel y Creel 1995), respectivamente. En un escenario alternativo, los beneficios para una de las partes se materializan de manera indirecta, cuando los individuos favorecen selectivamente (con su conducta) un aumento de la adecuación de parientes cercanos (i.e., selección por parentesco, Hamilton 1964). Aunque se acepta la existencia de distintos mecanismos de cooperación, el debate y los esfuerzos buscan dilucidar la importancia relativa de estos (Griffin y West 2002). Así por ejemplo, la cooperación a través de reciprocidad parece explicar mejor el uso compartido de alimento en algunos primates y sociedades tradicionales humanas comparado con la selección por parentesco (Jaeggi y Gurven 2013). En cambio, el origen evolutivo del cuidado comunal de crías en roedores y mamíferos en general podría estar más vinculado a selección por parentesco (Burda et al . 2000, Briga et al . 2012, Lukas y Clutton-Brock 2012b, pero véase Nowak et al . 2010).

Reproducción cooperativa y sociabilidad

Un rasgo particularmente importante de la sociabilidad debido a su estrecha vinculación con la adecuación biológica, es el cuidado cooperativo de las crías. El grado de cooperación exhibido en este contexto es variable dentro y entre especies. Por una parte, en especies sociales con “reproducción plural sin cuidado comunal”, una mayoría de los individuos del grupo se reproduce y cada uno proporciona todo el cuidado necesario a sus propias crías. Esta estrategia caracteriza a la mayor parte de los primates, quirópteros, muchas aves, y algunos insectos (Cockburn et al . 2017, Silk y Kappeler 2017, Smith et al . 2017, Flores-Prado Capítulo 4). En especies con “reproducción plural y cuidado comunal”, una mayoría de los integrantes del grupo se reproduce y los adultos exhiben cuidado comunalde la crías (Hayes y Ebensperger 2016, Smith et al . 2017). Esta estrategia social ha evolucionado en algunas aves donde varios adultos aprovisionan crías en un nido comunal, y en mamíferos donde las hembras amamantan crías propias y ajenas ( cuidado aloparental). Una tercera categoría incluye especies donde solo una minoría de los integrantes del grupo se reproduce y el cuidado de las crías es proporcionado principal o exclusivamente por una mayoría de los individuos que no se reproduce. Esta estrategia social, conocida como “reproducción única”, caracteriza a algunos mamíferos carnívoros (suricatas), primates (marmosetas), y roedores (jerbos) (Solomon y French 1997). Aunque ha habido intentos por establecer paralelos evolutivos entre formas de reproducción cooperativa en modelos vertebrados e invertebrados a través de un continuo de sociabilidad (Sherman et al . 1995), estos han sido cuestionados (Crespi y Yanega 1995, Rubenstein et al . 2016).

Evidencia de sociabilidad en especies nativas de Chile

Al menos 319 especies de vertebrados e invertebrados (no insectos) con distribución en Chile continental o sus aguas oceánicas han sido caracterizadas por exhibir una o más formas de sociabilidad (Tabla 3-1). De estas, 38 (11,9%) corresponden a invertebrados no insectos, 1 (0,3%) a tunicados, y 281 (87,8%) a vertebrados. Entre los invertebrados, una mayoría de las especies corresponde a crustáceos (57,9%), seguidos por los moluscos (31,6%). Entre los vertebrados, las aves son señaladas más frecuentemente con atributos sociales (60,3%), seguidas por los mamíferos (28,2%), peces (6,7%), anfibios (3,5%), y reptiles (1,4%). Estas formas incluyen agregaciones, coros, uso compartido del ámbito de hogar, uso comunal de sitios de descanso, uso compartido de refugio, colonialidad (estacional o permanente), cardúmenes, bandadas, grupos sociales, y cooperación (Tabla 3-1). Como podría esperarse, en una proporción de estas especies estudiadas (i.e., 15,3% de las 319) se ha descrito más de un aspecto de sociabilidad. Por ejemplo, la ocurrencia de colonialidad y la formación de bandadas son relativamente comunes en aves (Tabla 3-1). A continuación abordo los estudios y especies que han sido examinadas en alguno de estos contextos sociales.

FORMAS DE SOCIABILIDAD

Agregaciones

Es conocido que muchos invertebrados marinos forman agregaciones, lo que ha generado interés por determinar sus causas (Ritz 1994, Donahue 2006, Stafford et al . 2008). En Chile se ha documentado la ocurrencia de agregaciones en al menos 38 especies nativas (Tabla 3-1, Figura 3-5), donde algunas muestran variabilidad intraespecífica que incluye individuos no gregarios (Pérez-Valdés et al . 2017). Una parte de los estudios realizados han examinado la posible función de estas agregaciones. Este es el caso de invertebrados que utilizan discos de fijación de algas feófitas ( Lessonia nigressens , L . trabeculata , y Macrocystis integrifolia ) como hábitat y refugio (Vásquez y Santelices 1984, Thiel y Vásquez 2000). Varias especies de moluscos mitílidos, crustáceos (anfípodos, camarones, cangrejos, isópodos) y anémonas forman agregaciones en estos discos (Tabla 3-1). El tamaño (o densidad) de estas agregaciones aumenta significativamente con el tamaño (volumen) del disco de fijación (i.e., parche de hábitat) en al menos 11 especies examinadas (Thiel y Vásquez 2000; véase también Vásquez y Santelices 1984, Villouta y Santelices 1984). También se ha documentado un efecto directo de la cantidad de hábitat disponible sobre la tendencia a formar agrupaciones por parte de crustáceos marinos que viven como simbiontes en invertebrados de mayor tamaño (Thiel y Baeza 2001). En conjunto, estas observaciones indican que las agregaciones de estos invertebrados están en parte limitadas por la cantidad de hábitat disponible. Este efecto es esperable cuando las agregaciones se originan por atracción a parches con recursos críticos, en lugar de atracción a la presencia de conespecíficos (Macdonald 1983, Johnson et al . 2002). Aunque se han documentado excepciones (ej., Guzmán 1978), la importancia de la disponibilidad de hábitat o de presas para la formación de estas agregaciones también es apoyada por otros estudios en invertebrados. El asentamiento en crustáceos cirripedios en la zona intermareal de la costa depende directamente de la abundancia de sustrato rocoso libre, y donde a su vez, la abundancia de cirripedios contribuye al asentamiento y formación de agregaciones del chorito maico ( Peromytilus purpuratus ) (Navarrete y Castilla 1990). Tanto en lapas ( Siphonaria lessoni ) como erizos negros ( Tetrapygus niger ) (Figura 3-5e), los adultos se desplazan formando agrupaciones de tamaño variable para buscar y capturar alimento (Rodríguez y Ojeda 1998, Aguilera y Navarrete 2011). En el caso de los erizos, la evidencia obtenida en condiciones de laboratorio apoya una mayor importancia de la distribución de alimento comparado con la presencia de depredadores en estas agrupaciones (Rodríguez y Ojeda 1998).