Luis A. Ebensperger - Comportamiento social de la fauna nativa de Chile

La organización social de zorros con distribución en Chile ha sido examinada con algún grado de detalle. Así, la sobreposición de los ámbitos de hogar entre adultos de ambos sexos del zorro culpeo ( Lycalopex culpaeus ) es espacial y temporalmente baja (Salvatori et al . 1999), lo que es consistente con hábitos solitarios. En contraste, la organización social en el zorro gris ( Lycalopex griseus ) parece estar más basada en asociaciones hembramacho (Johnson y Franklin 1994). Sin embargo, la evidencia cuantitativa que apoya esta afirmación aún es escasa. La organización social del zorro chilote ( Lycalopex fulvipes ) también podría apartarse de lo que se ha descrito en zorros culpeo; la sobreposición de los ámbitos de hogar de machos y hembras en el zorro chilote es extensa (Jiménez 2007). Sin embargo, los individuos también exhiben un uso exclusivo de las zonas más utilizadas por estos dentro de sus ámbitos de hogar (Jiménez 2007). Así, la posible ocurrencia de grupos conformados por pares hembra-macho con otros adultos no reproductivos en el zorro chilote (Jiménez 2007) es una hipótesis interesante que requiere ser evaluada.

Lo poco que sabemos del comportamiento social de la nutria marina ( Lontra felina ) también apunta a algún grado de sociabilidad. Observaciones conductuales de individuos no marcados sugieren un uso compartido de refugios en tierra (cavidades en las rocas) por parte de pares de adultos en dos localidades del centro y norte, Los Molles e Isla Pan de Azúcar (Ebensperger y Castilla 1991, Ostfeld et al . 1989). En localidades del sur de Chile se ha registrado actividad conjunta por parte de dos adultos en forma continuada en Isla Guafo (Seguel y Pavés 2018), pero no en Chepu, al norte de Chiloé (Ostfeld et al . 1989). Por otra parte, el seguimiento de algunos individuos marcados (3 machos y 3 hembras) en otra población del centro de Chile (Quintay) muestra un uso compartido de áreas de actividad entre machos y hembras, entre machos, pero no entre hembras (Medina-Vogel et al . 2007). Aunque preliminares, estas observaciones son consistentes con la posible ocurrencia de asociaciones entre adultos estables en el tiempo, tal como se ha registrado en la especie congénerica Lontra canadensis (Barocas et al . 2016).

Mayoritariamente, los estudios evolutivos que han abordado la sociabilidad en cánidos y mustélidos, como las nutrias, también vinculan este aspecto del comportamiento social a la disponibilidad de alimento. Así, las especies más sociales se caracterizan por concentrar su actividad de forrajeo en parches localmente más productivos (Wrangham et al . 1993, Geffen et al . 1996, Johnson et al . 2000). Sin embargo, aún no es claro si posibles variaciones en la organización social de cánidos y mustélidos nativos de Chile son consistentes con diferencias en productividad de los ambientes utilizados por estos.

Tabla 3-2Organización social (unidades sociales descritas, tamaño de grupo promedio ± desviación estándar, rango, y número (n) de unidades sociales estudiadas) en mamíferos con distribución en Chile.

Los tamaños de grupo promedio están calculados a partir de integrantes adultos exclusivamente, a menos que se indique algo distinto. Las abreviaciones usadas para representar los tipos de unidades sociales reportados son las siguientes: H-M = pares hembra-macho; HH = grupos con 2+ hembras; HH-M = grupos con 2+ hembras y un macho; H-MM = grupos con una hembra y 2+ machos; HH-MM = grupos con 2+ machos y hembras; los números en paréntesis indican el rango de individuos de cada sexo cuando existe variación dentro de la categoría de tipo de grupo. Los signos de interrogación indican la posible ocurrencia (aún no confirmada) de un determinado tipo de unidad social.

Uso comunal de perchas y sitios de descanso

Otras formas de agregación frecuentemente registradas en aves es el uso comunal de perchas o sitios de descanso(Beauchamp 1999) y colonias estacionales o reproductivas (véase “Colonialidad estacional” y “Colonialidad permanente”). Estudios realizados en otras latitudes han dominado un debate aún no resuelto en torno a si los individuos en estas formas de agregación se benefician a través de obtener información sobre la localización de alimento (Greene 1987, Marzluff et al . 1996), u otros recursos o aspectos que afectan su adecuación biológica (Evans et al . 2016). El comportamiento de aves de carroña nativas de Chile como el jote de cabeza negra ( Coragyps atratus ) apoyan esta posibilidad, tal como lo muestran estudios basados en parches con carroña experimentales y/o aquellos basados en remover temporalmente algunos de los individuos que utilizan los mismos sitios de descanso (i.e., para manipular información sobre la localización de alimento). Este tipo de manipulaciones ha mostrado que la llegada de individuos que no habían visitado parches experimentales con carroña (i.e., que desconocían su ubicación) aumenta con la llegada de individuos que si habían visitado estos parches previamente (Rabenold 1987). Sin embargo, un segundo estudio en esta misma especie determinó que solo una minoría de los individuos (18,5%) que desconocían la ubicación de parches experimentales con carroña los descubrieron luego de seguir la trayectoria de individuos que sí conocían su ubicación (Buckley 1997). Así, una mayoría de estas aves utilizaría una estrategia basada en descubrir parches de carroña individualmente, o a través de avistar agregaciones de conespecíficos consumiendo animales muertos. Por otra parte, también se ha registrado que individuos que se asocian a través de visitar los mismos sitios de descanso, además son genéticamente más emparentados (Parker et al . 1995). Esta observación indica que indistintamente de los posibles beneficios derivados del uso compartido de perchas o sitios de descanso, estos además podrían estar modulados por selección por parentesco.

El uso comunal de sitios de descanso también es un atributo registrado en el cóndor ( Vultur gryphus ), donde este atributo varía en forma estacional y diaria (Lambertucci et al . 2008, Herrmann et al . 2010). Esta variación parece estar en parte asociada al ciclo reproductivo de estos buitres ya que el uso de perchas comunales disminuye durante el período de incubación y crianza de los pollos (Lambertucci y Mastrantuoni 2008). Estudios correlacionales sugieren que los sitios de descanso usados por cóndores proporcionan protección frente a condiciones climáticas adversas y frente a posibles depredadores (Lambertucci y Ruggiero 2013). Sin embargo, análisis detallados de las interacciones sociales registradas en estas perchas sugieren que los posibles beneficios generados no son equitativos para todos los individuos que las usan. El acceso a sitios de mejor calidad está asociado a interacciones agonistas y a relaciones jerárquicas, donde los individuos dominantes monopolizan los sitios térmicamente más favorables (Donázar y Feijóo 2002).

En términos evolutivos, el uso compartido de sitios de descanso en aves, frecuentemente ha surgido en especies que también forman bandadas, observación que apoya que la evolución del primero de estos rasgos podría estar vinculado a un incremento en la eficiencia de forrajeo (Beauchamp 1999). Sin embargo, la transición a un uso compartido de refugios también ha ocurrido en especies que no forman bandadas (Beauchamp 1999). Por lo tanto, aún es necesario establecer cómo la eficiencia en localizar recursos alimenticios depende del uso de sitios de descanso para evaluar la importancia evolutiva de este tipo de beneficios en cóndores.