Luis A. Ebensperger - Comportamiento social de la fauna nativa de Chile

Aunque no es sorprendente que algunos invertebrados formen agregaciones vinculadas a limitaciones de hábitat, sí lo es el que algunas de estas agregaciones se puedan originar por “predisposiciones” sociales. En algunas especies el agrupamiento (o congregaciones) parece estar asociado al uso de grietas (refugios) y la capacidad de los individuos para desplazarse eficientemente siguiendo el rastro químico dejado en el sustrato por conespecíficos (Stafford et al . 2008). En algunos invertebrados marinos que forman agregaciones y cuyo ciclo de vida incluye una fase de larva natatoria antes de alcanzar el estado adulto, el asentamiento de estas larvas al sustrato (ej., rocas) aumenta en sitios con mayor densidad de conespecíficos. Este es el caso del cangrejo Petrolisthes laevigatus (Gebauer et al . 2011) y del piure chileno ( Pyura chilensis ) (Figuras 3-5g y 3-5h). En esta última especie, y en condiciones de laboratorio se ha documentado una preferencia de sus larvas por sitios de asentamiento con conespecíficos o claves químicas de estos (Manríquez y Castilla 2007). En el chorito maico ( P. purpuratus ), la formación de agregaciones densas en sustratos rocosos tiene efectos positivos sobre el asentamiento y crecimiento de otros individuos (Alvarado y Castilla 1996).

Tabla 3-1Especies nativas de Chile en las que se han documentado diferentes formas/aspectos de sociabilidad

(1) Corresponde a Subfilo en el caso de vertebrados y tunicados, pero a Filo en el caso de los invertebrados; la categoría Invertebrata se utiliza por conveniencia, pero no tiene valor taxonómico.

(2) Corresponde a Clase en el caso de los vertebrados y tunicados urocordados, pero a Filo, en el caso de los invertebrados.

(3) Los estudios u observaciones disponibles no permiten distinguir entre hábitos coloniales y grupos sociales.

(?) Sin estudios confirmatorios específicos en los rasgos sociales indicados.

Figura 3-5Agregaciones de invertebrados en ecosistemas intermareales y submareales de Chile central.

a) Chitones ( Chiton granosus ), imagen de Luis Ebensperger.

Figura 3-5b) Erizo rojo ( Loxechinus albus ), imagen de Alejandro Pérez Matus.

Figura 3-5c) Loco ( Concholepas concholepas ), imagen de Alejandro Pérez Matus.

Figura 3-5d) Estrella de mar ( Stichaster striatus ), imagen de Alejandro Pérez Matus.

Figura 3-5e) Erizo negro ( Tetrapygus niger ), imagen de Luis Ebensperger.

Figura 3-5f) Sol de mar ( Heliaster helianthus ), imagen de Alejandro Pérez Matus.

Figuras 3-5g) y 3-5h) Piure ( Pyura chilensis ), imagenes de Patricio Manríquez.

Un efecto positivo de la presencia de conespecíficos sobre la formación de agregaciones es consistente con la ocurrencia de beneficios sociales en especies de hábitats intermareales donde los individuos están expuestos a desecación, altas temperaturas, depredación, o a dislocación mecánica por oleaje (ej., Santana et al . 2017, de Jager et al . 2020, Bogdanovich y Bozinovic Capítulo 9). Moluscos gastrópodos como el caracol Echinolittorina peruviana forman agregaciones en zonas intermareales rocosas y donde los beneficios en agregaciones de mayor tamaño disminuyen su pérdida de agua, un efecto que es mayor en localidades más desérticas en el norte de Chile comparado con otras de Chile central (Rojas y Bozinovic 2000). A un nivel local y consistente con lo anterior, este beneficio es más importante en parches del intermareal alto, donde el estrés por desecación es mayor comparado con parches del intermareal bajo (Muñoz et al . 2008). Por otra parte, el erizo negro también forma agrupaciones (Figura 3-5e), y donde individuos agrupados perciben (a través de claves químicas) un menor riesgo por parte sus depredadores como el sol de mar ( Heliaster helianthus ) comparado con erizos aislados (Manzur y Navarrete 2011).

Las agregaciones en algunos invertebrados marinos también parecen estar asociadas a beneficios reproductivos. Específicamente, las hembras de algunos caracoles marinos como Thais chocolata y Trophon geversianus se caracterizan por oviponer en forma comunal en el sustrato de hábitats submareales (Romero et al . 2004, Pio et al . 2015). En el caso del poliqueto Platynereis australis , las agrupaciones registradas en el mar están conformadas por individuos reproductivos (Cañete et al . 2013), por lo que el agregarse podría determinar beneficios asociados a un mayor éxito de apareamiento comparado con una estrategia reproductiva más solitaria.

Coros

Los corosson congregaciones características en algunos anuros (sapos y ranas), las cuales están formadas principalmente por machos que vocalizan conjuntamente ya sea para atraer hembras y/o para competir con machos rivales (Gerhardt 1994, Cocroft y Ryan 1995). La co-ocurrencia de vocalizaciones de varios machos puede resultar en sincronía o alternancia, dependiendo de si tales vocalizaciones representan una forma de competir o cooperar con otros machos para atraer hembras (Greenfield 1994, 2005, Hartbauer et al . 2014). Aunque las características acústicas de las señales emitidas por los machos de algunas especies nativas han sido examinadas (Labra Capítulo 6), los atributos sociales y las consecuencias funcionales de estas congregaciones o coros han sido escasamente abordados. Al menos 10 especies nativas de Chile se caracterizarían por formar agrupaciones en la época reproductiva y donde tales agrupaciones en algunas de estas especies constituyen coros (Tabla 3-1). Entre estas últimas, los machos del sapito de cuatro ojos ( Pleurodema thaul ) forman coros numerosos que además pueden incluir individuos de otras especies (Penna y Veloso 1981, 1990). Se trata de una especie de amplia distribución que utiliza hábitats ecológicamente diversos como sitios de reproducción (Diaz et al . 1987, Iturra-Cid et al . 2010), y donde los atributos acústicos de sus vocalizaciones covarían geográfica y filogenéticamente (Velásquez et al . 2013). Por lo tanto, no es descartable que la conducta social y organización social en estas congregaciones puedan ser igualmente variables.