Luis A. Ebensperger - Comportamiento social de la fauna nativa de Chile

Una explicación alternativa a la vida social basada en el efecto de la heterogeneidad ambiental de recursos críticos se conoce como hipótesis de “dispersión de recursos”. A diferencia de los argumentos basados en una mayor eficiencia en la defensa de recursos, una distribución heterogénea de recursos, en este caso, generaría una disminución de los costos asociados al uso compartido de recursos, lo que promovería una mayor tolerancia social y formación de grupos sin costos significativos en términos de adecuación (Macdonald 1983, Johnson et al . 2002). Así, la abundancia y calidad de los recursos que caracterizan el área defendida o utilizada por individuos residentes podrían ser suficientes para permitir la llegada de inmigrantes al grupo sin un costo apreciable (pero también sin beneficios) para los primeros (Johnson et al . 2002). Por lo tanto, la hipótesis de “dispersión de recursos” plantea que los grupos sociales representan agregaciones que se originan por atracción a parches con recursos críticos con consecuencias neutras para la adecuación de los integrantes del grupo.

Predisposiciones de historia de vida

La evidencia disponible también apoya vínculos entre la vida en grupos y rasgos de historia de vida (Figura 3-1). Sin embargo, la importancia de estos parece variable en distintos organismos. Por ejemplo, la haplodiploidíase planteó como una condición que habría predispuesto la evolución de la eusociabilidaden insectos himenópteros (Hamilton 1964, Flores-Prado Capítulo 4). Sin embargo, actualmente existe consenso en que la importancia evolutiva de este sistema de determinación del sexo es marginal, o restringida a algunos insectos sociales (Foster et al . 2006, Fromhage y Kokko 2011, Flores-Prado Capítulo 4).

Además del posible rol de la haplodiploidía en insectos himenópteros, otros rasgos de historia de vida también han sido vinculados a la evolución de la sociabilidad. En camarones del género Synalpheus que exhiben un uso comunal de esponjas como refugio, la vida social ha sido asociada a un bajo potencial de dispersión por parte de la progenie (i.e., en especies o formas que carecen de una etapa de larva móvil durante el desarrollo) y a una especialización en el uso de esponjas como refugio, un hábitat relativamente saturado (Duffy 2007). Sin embargo, otros factores parecen más determinantes en aves y mamíferos (Blumstein y Møller 2008, Kamilar et al . 2010, Lukas y Clutton-Brock 2012a). En roedores del hemisferio norte se ha sugerido que la vida en grupos se ha originado más frecuentemente en especies donde el tiempo requerido por la progenie para crecer y madurar sexualmente (un rasgo dependiente del tamaño corporal), es más extenso que el tiempo en el que el alimento es abundante en el ambiente (Barash 1974, Armitage 198, Blumstein y Armitage 1998). Así, la sociabilidad sería una estrategia seleccionada por la necesidad de extender el cuidado de la progenie en organismos cuya historia de vida no permite un desarrollo viable de las crías dentro de la ventana de tiempo en que los recursos necesarios están disponibles en el ambiente (Armitage 1981, 2014). En aves, la vida en grupos de especies que cooperan reproductivamente ha evolucionado asociada a una baja mortalidad anual de los adultos, y en especies longevas. Estas dos condiciones habrían resultado en una mayor saturación del hábitat y en limitaciones a la dispersión y reproducción de los individuos en forma independiente (Arnold y Owens 1998, Downing et al . 2015; pero véase Beauchamp 2014).

Por otra parte, la vida social y la cooperación en mamíferos también ha sido más probable en linajes donde las hembras tienen la capacidad de producir camadas múltiples (Lukas y Clutton-Brock 2012a), lo que sugiere que el potencial reproductivo también puede predisponer la formación de grupos sociales y rasgos cooperativos.

El “peso de la historia”

La mayor parte de las explicaciones evolutivas de la sociabilidad se han basado en la importancia de beneficios derivados de factores ecológicos (ej., Wrangham 1980, Connor 2000), lo que ha dejado algo de lado el efecto de posibles restricciones impuestas por la historia evolutiva ( filogenia) de los organismos. Sin embargo, la evidencia disponible apoya que las relaciones ancestro-descendiente (i.e., un aspecto central de la historia evolutiva) han tenido un efecto significativo en la evolución del comportamiento social de distintas especies. Esto implica que la evolución social o de algunos rasgos asociados a esta (ej., distintas formas de cooperación) ha estado limitada por restricciones filogenéticas. Así por ejemplo, comparaciones entre especies indican que diversos aspectos de la organización y estructura social son conservados en especies de primates del Viejo Mundo a pesar de importantes diferencias en los ambientes ecológicos de estas (Di Fiore y Rendall 1994, Thierry et al . 2000, Shultz et al . 2011). De igual modo, la reproducción cooperativa (véase sección “Evolución de rasgos cooperativos”) ha persistido en algunos linajes de aves a pesar de cambios sustanciales en los ambientes donde se originaron (Edwards y Naeem 1993).

Evolución de rasgos cooperativos

Diversas especies que viven en grupos sociales exhiben uno o más rasgos cooperativos, los que generalmente están asociados a contextos igualmente diversos (Dugatkin 1997, Krause y Ruxton 2002). Así, ocurre cooperación en contextos como defensa y obtención de recursos (Creel 1997), disminución del riesgo de depredación (Clutton-Brock et al . 1999), disminución de los costos energéticos de termorregulación o desplazamiento (Ancel et al . 1997, Weimerskirch et al . 2001), y cuidado cooperativo de las crías (Crespi 1994, Solomon y French 1997, Koenig y Dickinson 2004), entre los más examinados. En todos estos contextos se espera que la cooperación incremente la adecuación biológica inclusiva (véase adecuación biológica) de los participantes comparado con individuos que no cooperan (West et al . 2007, Davies et al . 2012).

Es importante apreciar que los integrantes de un grupo pueden percibir beneficios “pasivamente” producto de la presencia de otros conespecíficos (i.e., efectos de tamaño de grupo), o activamente (Hammer y Parrish 1997). En el primero de estos dos escenarios, los individuos ajustan su conducta en relación a la presencia de otros individuos. Sin embargo, en diversos rasgos cooperativos los individuos ajustan su conducta en relación a la conducta (y no solo a la presencia) de otros individuos (Fernández-Juricic et al . 2004, Manser 1999). Como consecuencia, los rasgos cooperativos pueden involucrar coordinación entre los participantes, y eventualmente división de tareas(o labores), como es el caso de especies que cooperan en la detección de depredadores (Rasa 1986, McGowan y Woolfenden 1989, Clutton-Brock et al . 1999), o cazan sus presas en forma cooperativa (Stander 1992, Creel y Creel 1995). Por ejemplo, suricatas ( Suricata suricatta ) en grupo disminuyen su vigilancia antidepredador luego de un aumento de la actividad de vigilancia de un individuo del grupo que adopta labores de “centinela”, un efecto independiente del número de individuos presentes, y donde el rol de centinela es realizado alternadamente por distintos individuos del grupo (Manser 1999, Clutton-Brock et al . 1999). En conjunto, tanto efectos de tamaño de grupo como rasgos cooperativos pueden contribuir con efectos positivos sobre la adecuación biológica en especies sociales (Zöttl et al . 2013).