Werner Suter - Ökologie der Wirbeltiere

Eine andere Möglichkeit ist die externe Speicherung von Nahrung als Vorrat (food hoarding), die als Strategie auch mit Fettspeicherung und Energieeinsparungen mittels Torpor kombiniert werden kann. Vorratshaltung eignet sich nur bei sedentärer Lebensweise und nur für Ware, die nicht verderblich und auch geruchlich schlecht lokalisierbar ist. Carnivoren können Beute deshalb höchstens kurzfristig aufbewahren; eine Ausnahme ist möglicherweise der Vielfraß (Gulo gulo), der in seinen arktischen Lebensräumen ganzjährig mikroklimatisch günstige Stellen zum Horten von Fleisch vorfindet (Inman et al. 2012). Getrocknetes Pflanzenmaterial ist ebenfalls schlecht zur Aufbewahrung im Freien geeignet, kann aber von überwinternden Nagetieren und Hasenartigen, besonders Pfeifhasen (Ochotona sp.) in ihre Baue eingetragen werden. Bei Insektenfressern geschieht dies auch mit Invertebraten (Merritt 2010). Prädestiniert zum Horten sind hingegen fettreiche Samen und ganze Nüsse, da sie nicht nur lange haltbar sind, sondern mit ihrer hohen Energiedichte auch die Kosten für Eintragen, Verstecken und Wiederfinden rechtfertigen. Vorratshaltung wird deshalb hauptsächlich von Samenfressern in gemäßigten und hohen Breiten betrieben, zumeist kleineren Nagern und gewissen Vogelarten aus den Familien der Meisen (Paridae), Kleiber (Sittidae) und Rabenvögel (Corvidae; Pesendorfer et al. 2016). Die gehortete Nahrung muss versteckt werden (caching), damit sie nicht an Konkurrenten fällt. Dies kann an einem Ort geschehen (larder hoarding), oft im Bau selbst. Doch viele Nager und die hortenden Vögel verteilen die Nahrung dezentral (scatter hoarding), indem sie sie in kleinen Ritzen oder Löchern an Bäumen, im Boden, unter Steinen oder ähnlich verstecken. Allenfalls muss verhindert werden, dass Samen frühzeitig keimen. Grauhörnchen (Sciurus carolinensis) beißen etwa den Embryo aus Eicheln heraus; diese Fähigkeit scheint angeboren zu sein (Steele M. A. et al. 2006). Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes; Abb. 3.13) präferieren Mikrostandorte als Verstecke, die ungünstige Keimbedingungen bieten (Neuschulz et al. 2015). Übersichten über die vielfältigen Formen mit spezifischen Verhaltensweisen bei der Vorratshaltung von Tieren findet man bei Vander Wall (1990), kürzere Zusammenfassungen für die Säugetiere bei Feldhamer et al. (2007), Merritt (2010) oder Vaughan et al. (2011).

Abb. 3.13 Tannenhäher und Arvenkeimling. Es ist noch nicht lange her, dass Tannenhäher als Samenprädatoren und vermeintliche Verursacher eines Rückgangs von Arven vom Menschen verfolgt wurden. Auch wenn Tannenhäher bei ihren Suchgrabungen in alpinen Arvenbeständen um 80 % der Verstecke wiederfinden, bleiben bei der Menge der vergrabenen Arvensamen sehr viele keimfähige Samen zurück. Am Baum hängen gebliebene oder auf den Boden gefallene Samen werden hingegen fast vollständig von Nagetieren und Vögeln konsumiert. Dazu kommt, dass der Tannenhäher die Samen bis 15 km weit und über Höhendifferenzen von 600 m transportiert. Da er Samen vor allem auch an und über der bestehenden oberen Waldgrenze versteckt, trägt er so zu einer räumlichen Ausbreitung der Arve bei, welche der Baum selbst nicht leisten könnte (Mattes 1982; dazu auch Pesendorfer et al. 2016).

Wie schon kurz erwähnt wurde, ist auch das externe Speichern von Nahrung mit Kosten verbunden. Die damit verbundenen Leistungen und Probleme sind intensiv und vor allem an Vögeln studiert worden. Kleine Arten wie Meisen verstecken Nahrung nur für kurze Zeit und holen sie nach Stunden bis wenigen Tagen wieder, offenbar als Strategie zum Überleben kalter Winternächte. Entsprechend können sie sich bis etwa 28 Tage an die Stellen erinnern, wo Samen versteckt sind. Häher belassen die Samen jedoch über Wochen oder gar Monate in den Verstecken. Im Experiment konnten sich nordamerikanische Kiefernhäher (Nucifraga columbiana) bis über 280 Tage an die Stellen erinnern (Balda & Kamil 1992); im Freiland waren es beim eurasischen Tannenhäher etwa 150 Tage. Meist geht es um riesige Mengen gehorteter Samen. Kiefern- und Tannenhäher können bis zu 98 000 Samen an 7 700 Stellen respektive 172 000 Samen an 9 500 Stellen deponieren. Meisen sind nach verschiedenen Untersuchungen imstande, bis zu 170 000 Samen einzeln zu verstecken (Brodin 2005). Bei der Suche erreichen manche Arten hohe Wiederfundraten, wobei die Raten mit zunehmender Versteckdauer abnehmen (Balda & Kamil 1992). Solche kognitiven Leistungen benötigen entsprechende neuronale Strukturen, die sich offenbar in einem vergrößerten Hippocampus, der für das räumliche Erinnerungsvermögen zuständigen Gehirnregion, niederschlagen (Krebs J. R. 1990; Lucas et al. 2004). Allerdings dürfte die Größe allein noch kein aussagekräftiges Maß für die benötigten Hirnleistungen sein (Raby & Clayton 2010). Jedenfalls sind energetische Investitionen vonnöten, doch muss externes Speichern von Nahrung in vielen Fällen kostengünstiger sein als eine interne Lösung über Fettanlagerung, damit es sich als Strategie evolutiv durchsetzen konnte. Eine Übersicht über entsprechende Modelle präsentieren Brodin & Clark (2007).

Aus dem Samenverstecken durch Tiere haben sich nicht nur koevolutive Beziehungen zwischen dem Verhalten, den Gedächtnisleistungen und der Entwicklung von Gehirnstrukturen ergeben, sondern auch solche zwischen Tier und Pflanze (Pravosudov & Smulders 2010). Eines der bekanntesten, im Detail aber noch wenig untersuchten Beispiele ist jenes der Beziehung zwischen Tannenhäher und Arve (Pinus cembra), deren Keimerfolg und Ausbreitung fast gänzlich vom Samenhorten des Tannenhähers abhängt (Abb. 3.13). Pflanzen haben sich offenbar in mehrerer Hinsicht derart angepasst, dass das Samenhorten gefördert wird, unter anderem auch mit der Produktion von fast geruchlosen Samen, die schlecht gefunden werden können, nachdem sie versteckt wurden (Vander Wall 2010).

Viele Beispiele in diesem Kapitel bezogen sich auf nahrungssuchende Tiere, die diskret im Raum verteilte Beutestücke – mobile wie immobile – aufnehmen. Herbivoren im engeren Sinne, das heißt, Konsumenten grüner Pflanzenteile, finden ihre Nahrung hingegen meist in größerer Quantität und flächig verteilt; ihr Problem ist dabei, jene Pflanzen herauszugreifen, die einen genügend hohen Gehalt an nutzbarem Protein, relativ gute Verdaulichkeit und möglichst geringe Toxizität aufweisen ( Kap. 2.2). Es geht also weniger um das kurzzeitige Maximieren der Energieaufnahme als um das Optimieren in Form einer spezifischen Nahrungszusammensetzung. Diese eigene Situation der Herbivoren, die sich stark an ernährungsphysiologischen Einschränkungen zu orientieren hat, ist im vorliegenden Kapitel bisher nur am Rande gestreift worden. Im Rahmen einer kleinen Synthese wird deshalb die Nahrungssuche von Herbivoren nochmals gesondert betrachtet. Die Problematik lässt sich in vier Hauptfragen gliedern (Newman J. 2007): Was frisst das Tier, wie schnell, wie lange, und wo frisst es. Damit sind die Nahrungswahl, die Aufnahmerate, der zeitliche Aufwand und die räumlichen Aspekte der Nahrungssuche angesprochen. Oft lassen sich die Fragen nicht unabhängig voneinander beantworten, und immer spielen einschränkende physiologische Rahmenbedingungen eine Rolle. Diese gehen letztlich darauf zurück, dass qualitatives und quantitatives Angebot bei pflanzlicher Nahrung oft umgekehrt zueinander proportional sind.

Nahrungswahl und Aufnahmeraten

Im Vergleich zu Prädatoren verwenden Herbivoren wenig Zeit auf die Nahrungssuche, viel jedoch auf die Nahrungsaufnahme und Verdauung. Da zudem die Nahrung nicht in Form von diskreten Stücken vorliegt, sind die Konzepte Suchzeit und Antreffhäufigkeit von geringer Relevanz. Geht man davon aus, dass Herbivore dennoch in irgendeiner Form eine Optimierung anstreben, so stehen drei Möglichkeiten im Vordergrund (Stephens D. W. & Krebs 1986):