Fernando González Candelas - La evolución, de Darwin al genoma

Figura 5.3 Evolución gradual de una estructura compleja, en este caso, el ojo. Se muestran distintas estructuras de menor a mayor complejidad y funcionalidad de la visión, cada una de las cuales permite una mejora en el rendimiento visual sobre las precedentes y que se encuentran en animales actuales.

En segundo lugar, una estructura adaptativa no tiene por qué haber desempeñado siempre la misma función. Son numerosos los ejemplos de reclutamiento para una nueva función, tanto a nivel macroscópico como molecular. François Jacob definió claramente que la evolución actúa como un chatarrero y no como un ingeniero: nunca diseña de la nada, a partir de un plano en blanco, sino que aprovecha cualquier material o estructura que ya esté a su alcance para realizar una nueva función que pueda servir para aumentar la eficacia de sus poseedores. Por ejemplo, se han propuesto varias teorías para explicar el desarrollo de las alas de las aves. Para algunos autores empezaron siendo sistemas de termorregulación; para otros, servían para el planeo. Pero, una vez alcanzaron la envergadura suficiente y se desarrolló una musculatura que facilitara su bateo, se abrió un nuevo hábitat, lleno de posibilidades de explotación. Estas circunstancias son ideales para el desarrollo de nuevas adaptaciones, de forma relativamente rápida y, de hecho, la reconstrucción de la historia evolutiva de las aves es realmente complicada en sus orígenes, como corresponde a una radiación adaptativa, en la que todas las ramas profundas parecen tener un origen casi simultáneo. 10Este tipo de cambio en la funcionalidad de una estructura que parece estar preadaptada para el desempeño de la nueva función fue denominado exaptación por Elisabeth Vrba y Stephen Jay Gould en 1982.

Finalmente, como veremos posteriormente, los conocimientos actuales sobre el desarrollo embrionario y su evolución comparada nos han demostrado la falta de correlación entre algunos cambios a nivel genético, poco frecuentes pero de gran importancia, y los efectos que producen a escala fenotípica, visible, en el organismo adulto. De esta forma, en la actualidad entendemos con mayor facilidad cómo una estructura puede desarrollarse a partir de una pequeña modificación de una información preexistente sin necesidad de pasar por toda una serie de etapas intermedias que, sin conocer el modo en el que se desarrollan los organismos pluricelulares y, en especial, animales y plantas, nos pueden parecer imprescindibles.

Es justamente esa visión gradual, paso a paso, del proceso evolutivo otra de las críticas que tuvo que afrontar Darwin y, en mayor grado, la teoría sintética o neodarwinista de la evolución. La principal oposición, en este caso, ha llegado de la paleontología. Son muchos los casos en los que el registro fósil no muestra restos que avalen la visión gradual de la evolución planteada desde el darwinismo. La respuesta dada originalmente por Darwin, la incompletitud del registro fósil, no es válida en algunos casos en los que las series sedimentarias son bastante completas y, no obstante, presentan cambios bruscos en las formas de algunas especies fósiles recogidas en ellas, sin que se hallen rastros de etapas intermedias en su evolución. De hecho, éstas y otras observaciones complementarias, en especial la constancia durante períodos prolongados de tiempo en la forma de las especies (lo que se denomina estasis), llevaron a los paleontólogos Niles Eldredge y S. J. Gould, a mediados de los años setenta del siglo pasado, a plantear una alternativa que desafía esa visión gradualista de la evolución que ellos asimilaban a la postura neodarwinista ortodoxa. Denominaron a su alternativa equilibrio puntuado (punctuated equilibrium) y destacaron su alternancia de largos períodos de estasis morfológica con cortas etapas de cambio rápido. Su crítica estaba dirigida tanto al planteamiento original de Darwin como a su reformulación tras la síntesis neodarwinista, en la que el cambio de las frecuencias alélicas en las poblaciones pasó a ser el centro del proceso evolutivo.

Si bien la polémica creada por Eldredge y Gould ha amainado bastante en la actualidad, todavía hay puntos de discrepancia. La reducción en la polémica se deriva, en parte, de la consideración de los distintos marcos temporales en los que se describen los fenómenos evolutivos. El registro fósil puede englobar, en una fracción minúscula de éste, centenares o miles de generaciones sin que materialmente sea posible recoger en ese registro una historia detallada de todos los cambios producidos en esa región. Además, y esto fue tomado como un componente importante en su propuesta por Eldredge y Gould, el modelo de especiación en zonas separadas geográficamente (alopatría) propugnado por Ernst Mayr 11indica que el cambio evolutivo que da lugar a la aparición de nuevas especies a partir de otras precursoras (cambio cladogenético) se produce principalmente en pequeñas poblaciones periféricas, aisladas del área principal de distribución de las especies parentales. Bajo estas circunstancias, es especialmente difícil que queden huellas fósiles de etapas intermedias que puedan haberse producido en esas poblaciones.

Ya hemos indicado anteriormente que en un capítulo posterior estudiaremos el modo en que se regula genéticamente el proceso de desarrollo de los organismos pluricelulares, los que constituyen la principal fuente de datos que encontramos en el registro fósil. La incorporación de los nuevos conocimientos sobre la genética del desarrollo y la evolución de los sistemas implicados en ella nos permi-ten aproximar lo que parecían inicialmente posturas irreconciliables. Un cambio fenotípico importante puede corresponderse con un pequeño cambio a escala genética: el gradualismo a nivel genético-poblacional, representado por el aumento en la frecuencia en una población de una variante que interviene en el desarrollo del organismo hasta que llega a fijarse en ella, no está reñido con la observación de un cambio brusco, inmediato en ocasiones, a escala de tiempo geológico, en la que pueden estar incluidas miles de generaciones, además de procesos en otras áreas geográficamente separadas.

Queda por acomodar, en esta propuesta de síntesis, la estasis morfológica. Pero la estasis puede explicarse fácilmente, pues son varios los procesos independientes que permiten mantener un carácter aproximadamente constante en las poblaciones, teniendo en cuenta, naturalmente, una cierta variabilidad entre los individuos de éstas. En primer lugar, el modo más frecuente en que actúa la selección natural es en forma de selección equilibradora, en la que el valor óptimo para el carácter ocupa una posición intermedia entre los valores extremos posibles para él. Es la forma por la que se rige el peso óptimo de los bebés en el momento del parto: si son demasiado pequeños, normalmente por problemas durante el embarazo o por no haberse completado éste, correrán un grave riesgo de fallecer en las primeras semanas de vida; si son demasiado grandes, las complicaciones derivadas del parto tanto para la madre como para ellos mismos harán que sus vidas corran un grave riesgo. El peso idóneo se sitúa, por lo tanto, entre ambos extremos y no cabe esperar que haya un cambio importante en este carácter una vez que se haya establecido el tamaño promedio de una población. De hecho, el cambio podría ser indicativo de una variación en las condiciones ambientales, a las que la población podría responder de forma adaptativa. Pero no siempre se producirá un cambio morfológico como respuesta a los cambios en las condiciones ambientales. Tiene que haber variación hereditaria en él que permita un aumento de la eficacia bajo las nuevas condiciones, lo que no está siempre garantizado.