Fernando González Candelas - La evolución, de Darwin al genoma

Hemos visto que los efectos de la selección dejan huella en las poblaciones a lo largo de varias generaciones. Pero esos efectos no son irreversibles. Para que actúe la selección deben darse una serie de circunstancias, pero no basta con ellas. Las condiciones internas son necesarias, pero no suficientes. También deben darse circunstancias, normalmente externas o ambientales, que limiten el crecimiento de la población de tal forma que algunos de sus individuos tengan más probabilidades de sobrevivir a esas limitaciones. Los años en los que las precipitaciones son normales, no se observó un cambio significativo en el tamaño medio del pico. Los años que se caracterizan por un aumento de la pluviosidad, como en los que se produce el fenómeno La Niña, la mayor abundancia de semillas de todo tipo proporciona suficientes recursos fáciles de ingerir por pinzones incluso de pico pequeño, de modo que los que tienen el pico grande pierden su ventaja y el carácter vuelve a disminuir en la población.

En ambos casos, en tan sólo un pulso de selección en los pinzones de Darwin, provocado por la sequía derivada de un episodio de El Niño, se produjo un cambio en el tamaño medio del pico que representa el 10% de la diferencia para este carácter entre dos especies de pinzones. Es decir, bastarían unas pocas generaciones de selección sostenida en el sentido adecuado para que el carácter en cuestión no fuese una diferencia entre esas especies. Sin embargo, hay que tener en cuenta que la selección no actúa necesariamente en un sentido único y que, al igual que hay circunstancias en las que se favorece un aumento del tamaño, como durante la sequía provocada por El Niño, hay otras en las que se favorece un cambio en el sentido contrario, como las derivadas de La Niña. A lo largo de los años, el tamaño del pico permanece aproximadamente constante, si bien las oscilaciones alrededor del valor promedio son frecuentes. Al cabo de muchas generaciones es muy probable que no observemos un cambio significativo en el tamaño del pico, pero eso no significa que la selección natural no haya estado actuando sobre este carácter de forma más o menos discontinua, en uno u otro sentido, durante ese tiempo.

El resultado es que, con la alternancia de episodios en uno y otro sentido, el valor promedio del carácter se mantiene aproximadamente constante a medio y largo plazo, pero la posibilidad de que se produzcan cambios graduales que, en pocas generaciones, desemboquen en una alteración relevante de la morfología o el tamaño de una especie no es, en absoluto, tan baja como puede parecer a primera vista. Debemos considerar, además, la naturaleza del carácter y la de los genes que influyen sobre él. Ya sabemos que no hay un gen para el tamaño del pico, al igual que no lo hay para la talla de una persona o la velocidad punta de una gacela. Éstos y otros muchos caracteres son el resultado, en su componente genético, de la acción de numerosos genes, los cuales influyen en muchos rasgos, morfológicos y de otros tipos, de los pinzones. La selección no suele actuar sobre un único carácter, sino que lo hace simultáneamente sobre varios, en función de la arquitectura genética del carácter sometido a la acción de la selección, como veremos posteriormente. En el caso del pico de los pinzones, el aumento de su tamaño también se corresponde con un mayor tamaño del cuerpo, lo que puede parecer lógico, pues el tamaño de las distintas partes de un organismo suele estar bien integrado, y las partes del cuerpo mantienen una relación aproximadamente constante unas con otras, lo que impide el crecimiento desorbitado de sólo una parte de ellas.

Antes incluso de hacer públicas sus ideas sobre la evolución y el papel del mecanismo propuesto para explicarla, Darwin era consciente de las numerosas lagunas e imprecisiones que contenía su teoría. También se percató de las consecuencias filosóficas, religiosas y sociales que podían derivarse de ella. Por lo tanto, tuvo un cuidado extraordinario en documentar, de la manera más exhaustiva y detallada posible, todas aquellas afirmaciones que conformaban su largo razonamiento. No obstante, no podemos separar el trabajo de Darwin de los conocimientos de la ciencia de su tiempo, a la que Darwin contribuyó de un modo excepcional. Muchas de las críticas planteadas en su momento a la teoría darwinista fueron paulatinamente explicadas o refutadas a medida que la ciencia fue progresando. Otras críticas tenían y tienen una base ideológica, de prejuicio u opinión, y no tanto de racionalidad. Otras, surgieron de una falta de comprensión de los postulados de la propia teoría. La respuesta de la teoría evolutiva depende, en ocasiones, de descubrimientos posteriores a Darwin.

El principal hueco en la teoría propuesta por Darwin era la falta de un mecanismo válido para la transmisión de la información hereditaria de padres a hijos. Las leyes básicas de la genética se formularon en 1862, 6pero permanecieron ignoradas por la comunidad científica hasta 1900, tras el fallecimiento de Darwin. La incorporación de la teoría de la herencia a la teoría evolutiva fue bastante traumática. La propuesta de cambio orgánico de Darwin se basaba en la acumulación gradual de pequeñas diferencias en distintos caracteres entre los individuos de una población a lo largo de las generaciones. Los caracteres que se utilizaban para ejemplificar estos cambios eran todos caracteres de herencia compleja, los que ahora consideramos de herencia poligénica o determinados no por uno, sino por muchos, decenas o centenares incluso, de genes. Los descubridores del mendelismo y los primeros científicos que ampliaron y desarrollaron las leyes de la herencia centraban su atención en caracteres con un patrón hereditario sencillo, que normalmente dependía de un sólo gen y en el que, además, las formas alternativas, los alelos, especificaban fenotipos 7discretos, claramente diferenciados. Por el contrario, los caracteres poligénicos se caracterizan por tener una distribución fenotípica prácticamente continua, como la altura de los individuos de una población. La disputa sobre el motor del cambio evolutivo estaba servida. ¿Procedía la evolución mediante la acumulación de diferencias pequeñas, gracias al impulso de la selección natural, como defendían los darwinistas o, por el contrario, el principal agente de cambio era la aparición de mutaciones que provocaban saltos bruscos en las características fenotípicas de los organismos?

Esta disputa quedó resuelta a finales de la década de 1910, una vez quedó demostrada la base mendeliana de la herencia de caracteres poligénicos y que la selección podía modificar las frecuencias de los alelos en sistemas genéticos mendelianos provocando un cambio en la constitución genética, y en sus efectos fenotípicos, de las poblaciones. ¿Cómo intentó resolver Darwin el problema de la herencia? Eludió dar su opinión sobre el mecanismo de la herencia hasta 1868, cuando planteó, en su libro La variación de animales y plantas bajo domesticación, su teoría de la pangénesis. Con ella, intentaba explicar varias observaciones y algunas interpretaciones que resultaron ser completamente erróneas, como su teoría de la herencia. Entre esas observaciones, destacan la herencia de caracteres adquiridos, propuesta por Lamarck, pero para la que no se había postulado ningún mecanismo, y la herencia por mezcla, según la cual las características de los descendientes eran siempre intermedias entre las de sus progenitores. Para ello, Darwin propuso la existencia de unas gémulas que, liberadas por las células y órganos del cuerpo, se acumulan en los órganos reproductores, desde donde pasan a la descendencia con información sobre el estado de las estructuras corporales del progenitor.

El error en la formulación de Darwin fue puesto de manifiesto poco después por August Weismann (1834-1914), biólogo evolucionista alemán que formuló la teoría del germoplasma. En ella defendió la separación, en el cuerpo de los animales, de dos tipos de células, las germinales, que dan lugar a los gametos y que portan la información que heredarán los descendientes, y las somáticas, encargadas de casi todas las funciones del organismo, excepto la de transmitir la información genética. Además, las células germinales pueden dar lugar a células tanto germinales como somáticas, pero estas últimas sólo dan lugar a nuevas células somáticas. Esta separación implica una unidireccionalidad en el flujo de la información genética que, a su vez, impide la herencia de los caracteres adquiridos. A pesar de que Weismann tampoco conocía los fundamentos físicos de la herencia, sus postulados han sido confirmados plenamente por los avances en biología molecular sobre la estructura del gen y el flujo de la información genética. No obstante, todavía es posible encontrar en la literatura científica reformulaciones esporádicas de la herencia de los caracteres adquiridos.