Luis A. Ebensperger - Comportamiento social de la fauna nativa de Chile

Por otra parte, guanacos en grupos más numerosos también parecen beneficiarse a través de destinar más tiempo a forrajeo a expensas del tiempo invertido en vigilancia, un efecto modulado por el riego asociado al hábitat utilizado. Específicamente, la actividad de vigilancia de cada individuo disminuye en grupos más numerosos, pero esto ocurre principalmente en sitios con más pumas (Marino 2010). Un aumento en el tiempo destinado a forrajeo por parte de las hembras se materializa en ambientes presumiblemente más riesgosos y cuando estas forrajean en grupos espacialmente más cohesionados (Marino y Baldi 2008). Un efecto modulador de la cohesión espacial también es apoyado por el efecto positivo que tiene la distancia entre los individuos del grupo sobre la detección de potenciales depredadores ( Figura 3-13b, Taraborelli et al . 2012). En conjunto, estas observaciones indican que la disminución social del riesgo en hembras es producto de dilución numérica del riesgo, así como de un aumento de la capacidad de estas para detectar depredadores. Consistente con esta posibilidad, la distancia entre los integrantes de cada grupo (una medida de cohesión social), aumenta en grupos de menor tamaño (Iranzo et al . 2018). Sin embargo, una posible dilución numérica del riesgo es menos consistente con que la distancia de escape en estos animales aumenta con el número de individuos del grupo (Taraborelli et al . 2012). Tal como se ha registrado en vicuñas (Vilá y Roig 1992), la vigilancia de los machos aumenta en grupos con más crías, lo que sugiere una forma de cuidado paternal (Marino y Baldi 2008).

Figura 3-13Guanacos ( Lama guanicoe ) en grupos más numerosos a)y espacialmente más cohesionados b)son más eficientes en detectar potenciales depredadores (basada en Taraborelli et al . 2012).

En el caso de grupos de machos donde las interacciones sociales entre sus integrantes son mayoritariamente agonistas, estos podrían beneficiarse a través de desarrollar mejores habilidades competitivas que incrementen su éxito reproductivo futuro (Wilson y Franklin 1985). Consistente con esto, el tamaño de estos grupos está más asociado a la densidad de guanacos que a una reducción del riesgo de depredación (Marino y Baldi 2014).

Grupos sociales: aves

Aunque relativamente escasos, los estudios enfocados a aspectos funcionales de los sistemas sociales de aves con distribución en Chile, estos han abordado principalmente especies que exhiben forrajeo social.Entre estos, conocemos que el suri o ñandú ( Pterocnemia pennata ) vive en grupos sociales pequeños o de hasta 40 individuos. Los individuos que forrajean en grupos más grandes disminuyen el tiempo dedicado a vigilar, observación que es consistente, entre otras alternativas, con beneficios vinculados a una disminución del riesgo de depredación (Barri et al . 2012). La importancia del riesgo de depredación en estas aves también es apoyada por estudios que reportan una mayor actividad de vigilancia individual en hábitats con menor visibilidad lateral producto de vegetación de mayor altura (Jory 1975), o en sitios expuestos a caza por humanos (Barri et al . 2012). En otras aves que forrajean socialmente como queltehues ( Vanellus chilensis ) y bandurrias ( Theristicus melanopis ) también se ha documentado que la vigilancia individual disminuye cuando estos forrajean en grupos de mayor tamaño (Maruyama et al . 2010, Gantz et al . 2011). Sin embargo, los posibles beneficios derivados de este efecto en estas dos especies están menos claros. En queltehues individuos en grupos más numerosos disminuyen el tiempo destinado a forrajeo, pero incrementan el tiempo destinado a acicalamiento, actividad que podría disminuir la abundancia de ectoparásitos (Maruyama et al . 2010). Al menos un estudio apoya posibles beneficios derivados del forrajeo social en la garza grande ( Casmerodius albus ). El éxito de captura de peces es mayor en garzas que forrajean en grupos comparado con garzas en solitario (Wiggins 1991). Esto contrasta con lo que se ha reportado en bandurrias, donde ni la tasa de búsqueda ni la cantidad de presas consumidas aumenta en individuos que forrajean en grupos de mayor tamaño (Gantz et al . 2011).

RASGOS COOPERATIVOS

La evolución de rasgos cooperativos ha ocurrido en una diversidad de contextos y organismos (Dugatkin 1997), desde bacterias a humanos (Griffin et al . 2004, Robinson y Barker 2017). En esta sección examino la evidencia disponible que apoya la ocurrencia de diferentes formas de cooperación en especies nativas de Chile.

Caza cooperativa

La caza cooperativarepresenta una forma cooperativa de forrajeo social, registrada en especies de hábitos carnívoros como algunas aves de presa (Ellis et al . 1993), mamíferos (Stander 1992, Boesch 1994, Creel y Creel 1995), peces (Schmitt y Strand 1982), arácnidos (Mori et al . 1999, Kim å . 2005a, 2005b), e insectos (Morais 1994, Wojtusiak et al . 1995). Algunos estudios apoyan la ocurrencia de caza cooperativa en rapaces nativas. Un estudio de dos años en Niblinto (centro-sur de Chile) mostró que los aguiluchos ( Buteo polyosoma ) vuelan en grupos de 2-5 adultos en busca de presas, lo que apoya la ocurrencia de forrajeo social (Orellana y Rojas 2005). Sin embargo, no es claro el grado en el cual estas aves coordinan sus movimientos y actividad, y como esto afecta su efectividad en la captura de presas comparado con individuos que cazan solitariamente. Algunos de estos aspectos se conocen con más detalle en peucos ( Parabuteo unicinctus ). La caza de presas por estas aves es realizada por grupos que incluyen una pareja de adultos hembramacho, otros adultos (rango: 0-2), y algunos juveniles (rango: 0-2) (Bednarz 1988). Los individuos en estos grupos utilizan diferentes tácticas de caza, incluyendo el ataque simultáneo desde varias direcciones, o la alternancia entre los individuos para liderar la persecución, observaciones que son consistentes con algún grado de coordinación. Además, el número de presas capturadas aumenta con el tamaño de grupo, y el número de individuos que participa es el que parece maximizar el retorno energético luego de que la presa es capturada y compartida (Bednarz 1988). La captura de otras aves por parte de pares hembra-macho del halcón perdiguero ( Falco femoralis ) también incluye elementos que sugieren cooperación. En particular, el vuelo de la pareja durante la captura de estas presas es coordinado, con un éxito de captura mayor por pares de individuos comparado con individuos solos, y donde las presas capturadas son consumidas por ambos adultos (Hector 1986). Observaciones en la puna peruana también apoyan una posible instancia de cooperación en el carancho cordillerano ( Phalcoboenus megalopterus ). En este caso, se registró el esfuerzo conjunto de 3 individuos (2 adultos y 1 juvenil) para mover rocas de gran tamaño y así, acceder y consumir presas como artrópodos y anélidos que usan estas rocas como refugio (Jones 1999).

Otros eventos de forrajeo social que podrían representar casos de cooperación se han descrito en pingüinos. Específicamente, se ha registrado el nado y buceo sincronizado en grupos por parte de individuos del pingüino papua ( Pygoscelis papua ) asociado a consumo de krill en la Península Antártica (Copeland 2008). Los individuos en cada grupo se caracterizan por un alto grado de cohesión (evidente durante la emersión) y donde estos adoptan una formación “triangular” característica (Copeland 2008). Además, se ha reportado el nado y buceo sincronizado durante días consecutivos por parte de pares de hembras del pingüino de penacho amarillo, Eudyptes chrysocome (Tremblay y Cherel 1999).