Luis A. Ebensperger - Comportamiento social de la fauna nativa de Chile

Grupos sociales: cetáceos

Varios cetáceos con distribución natural en Chile también están presentes en latitudes distintas de Chile o Sudamérica, lo que explica que una buena parte de lo que conocemos de su comportamiento social proviene de estudios realizados en otras regiones geográficas. Aun así, estudios realizados en la Patagonia de Chile y Argentina han revelado algunos contrastes y similitudes potencialmente informativos con estudios de otras latitudes. Este es el caso del delfín austral ( Lagenorhynchus obscurus ) cuya organización social es variable tanto en tipos como en el tamaño de sus grupos sociales (Tabla 3-2). En esta especie los grupos sociales pueden fusionarse con otros y formar agrupaciones temporales de cientos de individuos, algo que se ha documentado en dos poblaciones de Nueva Zelandia, y otra en el sur de Argentina (Würsig 1978, Markowitz 2004, Degrati et al . 2008, Würsig y Pearson 2014). La fluidez social de estas sociedades multinivel también es característica de otras dos especies de delfines con distribución en Chile. Aunque los grupos sociales están conformados por unos pocos individuos en la tonina overa, Cephalorhynchus commersonii (Tabla 3-2), varios de estos grupos pueden formar agrupaciones con 10-50 individuos durante algunos días (Coscarella et al . 2011). El tamaño de grupo típico de esta especie en Argentina es similar al tamaño de grupo reportado para esta especie en aguas del Estrecho de Magallanes (Lescrauwaet et al . 2000), lo que sugiere un grado de constancia geográfica en este aspecto de la organización social (pero véase sección “Rasgos cooperativos”). Sin embargo, se desconoce el grado de fluidez social de esta especie en gran parte de la Patagonia chilena. La flexibilidad social también es una característica del delfín nariz de botella ( Tursiops truncatus ). Los grupos sociales en esta especie cosmopolita registrados en la costa argentina se caracterizan porque los individuos pueden abandonar sus grupos para unirse a otros en una escala temporal de días (Würsig 1978). Por lo tanto, es posible que las agregaciones cercanas a 100 individuos reportadas en aguas de la Patagonia chilena (Olavarría et al . 2010) representen eventos de fusión de grupos más pequeños (Tabla 3-2). Por otra parte, la organización social del delfín nariz de botella también muestra variabilidad en la naturaleza de los grupos, y donde es posible reconocer grupos de hembras con crías, grupos de juveniles, y grupos de machos adultos ( Tabla 3-2, Wells 2014).

Cetáceos odontocetos como orcas ( Orcinus orca ) y cachalotes ( Physeter macrocephalus ) también exhiben variabilidad en su organización social entre poblaciones del cono sur de Sudamérica y aquellas de otras latitudes (Correa Capítulo 5). Por ejemplo, el tamaño de grupo reportado en distintas poblaciones de orcas parece estar asociado a diferencias en las presas preferidas por estos carnívoros. Orcas en aguas de Escocia y en algunas poblaciones del Pacífico norte que se especializan en consumir otros mamíferos marinos (focas, leones marinos) forman grupos menos numerosos comparado con orcas en aguas de Islandia y orcas en otras poblaciones del Pacífico norte que depredan principalmente sobre peces (Beck et al . 2012). Consistente con que las orcas de la Patagonia argentina también depredan sobre otros mamíferos marinos (Lopez y Lopez 1985, Iñíguez 2001, Coscarella et al . 2015), los tamaños de grupo promedio reportados en esta población son relativamente similares a los reportados en poblaciones del hemisferio norte que exhiben dietas similares (Tabla 3-2). Se ha sugerido que la caza de otros mamíferos marinos en grupos de orcas más pequeños, sería más eficiente para evitar una detección temprana por parte de estas presas (Baird y Dill 1996).

Tal como en delfines, la organización social en el cachalote ( P. macrocephalus ) es multinivel. La unidad social básica corresponde a grupos permanentes compuestos por hembras adultas y sus crías (Whitehead y Kahn 1992). Sin embargo, varias de estas unidades pueden formar grupos “transientes” o “temporales” durante algunos días, y “agregaciones” de aun más corta duración (Whitehead y Kahn 1992, Whitehead et al . 2012). Recientemente se ha documentado que la formación de estas supra-unidades sociales es más probable a partir de unidades sociales que comparten los mismos dialectos(Gero et al . 2016).

La organización social fluida basada en la formación de agregaciones temporales en el cachalote también es variable entre hembras y machos (Whitehead y Kahn 1992). Los grupos sociales en el norte de Chile parecen ser estables y estar conformados por dos o más hembras adultas y sus crías. En cambio, los machos forman asociaciones menos permanentes entre estos, y “visitan” grupos de hembras de manera individual por períodos de tiempo breves, minutos, horas (Lettevall et al . 2002, Coakes y Whitehead 2004). Esta organización social más inestable e itinerante de los machos en la costa del norte de Chile es similar a lo descrito para poblaciones de Islas Galápago (Whitehead 1993). Sin embargo, en el caso de grupos de hembras en Islas Galápago, se ha documentado la ocurrencia de fisión o fusión permanente en algunos casos, así como la transferencia de individuos a otros grupos (Christal et al . 1998). Estas observaciones apoyan la ocurrencia de inestabilidad social basada en cambios permanentes en la membresía de machos y hembras en esta especie.

Una visión influyente en los análisis funcionales en cetáceos es que la vida social en estos organismos representa una estrategia vinculada a disminuir el riesgo de depredación, el cual proviene principalmente de otros cetáceos (orcas) y peces cartilaginosos como los tiburones (Connor 2000, Coakes y Whitehead 2004). Individuos del delfín nariz de botella forrajean en grupos de mayor tamaño en lugares con aguas someras (caracterizadas por un mayor riesgo de depredación por parte de tiburones) comparado con sitios en aguas profundas (Heithaus y Dill 2002). Además, estos cetáceos forman grupos de mayor tamaño cuando descansan comparado con cuando forrajean de forma activa, presumiblemente, porque durante el descanso existe mayor riesgo de depredación comparado con cuando los animales se desplazan activamente durante el forrajeo (Heithaus y Dill 2002). La variación en el tamaño de los grupos de esta misma especie está más asociada a variaciones en la abundancia de sus presas en un sitio de la costa atlántica argentina, donde el riesgo de depredación es relativamente bajo (Vermeulen et al . 2015). Así, el tamaño de grupo, un componente de la sociabilidad, covaría con beneficios basados en el uso de recursos tróficos, un efecto que sin embargo es modulado por el riesgo de depredación. Como contrapartida, la formación de grupos en depredadores de gran tamaño, como las orcas, se ha asociado a beneficios vinculados a una mayor eficiencia en la captura de presas (Baird 2000). Esto es apoyado por observaciones en al menos una población del Pacífico norte, y donde el número de individuos que participa en grupos de forrajeo corresponde al que maximiza la cantidad de energía per cápita (Baird y Dill 1996). Otros posibles beneficios propuestos en contextos de forrajeo social son la captura de presas de gran tamaño o potencialmente más peligrosas, o la competencia con otros grupos por parches de alimento (Baird 2000), hipótesis que aún no han sido examinadas cuantitativamente.

A un nivel más evolutivo, contrastes filogenéticos entre especies de delfines y orcas, pero no en marsopas, indican que el tamaño de los grupos ha aumentado en especies de áreas oceánicas más abiertas, i.e., presumiblemente con mayor riesgo de depredación (Gygax 2002a). Sin embargo, otras variables como la dieta también covarían con el tamaño de los grupos en estos organismos, lo que sugiere la participación de otros factores ecológicos (Gygax 2002a, Coscarella et al . 2010). Sin embargo, y como ocurre en roedores histricomorfos, las relaciones ancestro-descendiente también son un predictor de diferencias en tamaño de grupo entre especies de delfines (Gygax 2002b). De hecho, el efecto de la historia evolutiva parece ser mayor que el atribuible a factores ecológicos (Gygax 2002b).