Luis A. Ebensperger - Comportamiento social de la fauna nativa de Chile

La posible cooperación registrada durante el forrajeo en peucos, halcones, y caranchos cordilleranos contrasta en parte, con lo descrito en rapaces carroñeras como el cóndor ( Vultur gryphus ) y el carancho negro ( Phalcoboenus australis ). En cóndores, varios individuos se agregan a consumir los restos de animales muertos. En estas agrupaciones las interacciones sociales son mayoritariamente agonistas y el acceso al alimento es determinado de manera jerarquizada (Donázar et al . 1999). Sin embargo, aun en estas condiciones no es descartable la ocurrencia de beneficios. En cóndores, los individuos tienden a permanecer en sitios espacialmente cercanos a aquellos usados por parientes, lo que sugiere la posibilidad de beneficios indirectos asociados al forrajeo social (Padró et al . 2019). Además, y a partir del uso experimental de carroña, Autilio et al . (2019) reportaron un efecto positivo del número de aves que acuden inicialmente a estos parches de alimento sobre el alimento consumido por cada ave. Este efecto podría resultar a partir de una facilitación mecánica para desgarrar y acceder a los tejidos blandos.

En mamíferos, la caza cooperativa de presas registrada en orcas ( O. orca ) es probablemente una de las formas de cooperación más flexibles documentadas entre los cetáceos sociales con distribución en Chile. Muy posiblemente, esta flexibilidad está asociada tanto al tipo de presa consumida como al hábitat usado por estas. En las costas de la Patagonia argentina las orcas depredan crías y adultos de leones y elefantes marinos a través de nadar y perseguir coordinadamente estas presas, o a través de varar intencionalmente en playas donde estas presas se refugian (Lopez y Lopez 1985). En el agua, las presas usualmente son acorraladas por dos o más orcas. Durante los varamientos la captura de presas es monopolizada por un individuo, pero este puede estar acompañado por otros ubicados a ambos lados de la presa, lo que contribuiría a evitar su huida (Lopez y Lopez 1985). Como se esperaría, las presas son compartidas entre los participantes, pero no es claro cómo el éxito de captura y los beneficios energéticos derivados, varían con el número de individuos que conforma cada grupo de caza (Hoelzel 1991). En aguas de la Patagonia argentina las orcas también cazan delfines ( Delphinus delphis ) en forma coordinada. En este caso, dos individuos conducen a la presa seleccionada hacia otros dos que realizan el ataque y la captura (Coscarella et al . 2015), una estrategia similar a la utilizada por leones africanos (Stander 1992). Esta estrategia de caza es distinta de la descrita en poblaciones del hemisferio norte donde se ha registrado que orcas en grupo persiguen y rodean a otros cetáceos como la ballena de Bryde, Balaenoptera edeni (Silber et al . 1990). Una estrategia adicional usada para capturar otros mamíferos es la reportada en aguas antárticas, donde orcas en grupo coordinan su nado para capturar focas posadas sobre trozos de hielo a la deriva (Smith et al . 1981, Pitman y Durban 2012). Específicamente, se ha documentado que grupos de 4-10 individuos nadan rápido, coordinadamente y en dirección a estos bloques de hielo generando olas al momento de sumergirse para pasar por debajo. Las dimensiones de estas olas son suficientes para provocar la caída de estas presas al agua. Cada grupo típicamente realiza cuatro intentos como estos en promedio antes de tener éxito, y donde la presa más común es una foca de Weddell, Leptonychotes weddellii (Pitman y Durban 2012). Por último, las orcas en el norte de Europa cooperan para capturar cardúmenes de arenques ( Clupea harengus ). En una primera etapa los grupos de 2-3 orcas rodean y conducen el cardumen hacia la superficie (“pastorean”), luego de lo cual estas golpean los peces del borde con sus aletas antes de consumirlos individualmente (Simila y Ugarte 1993).

La caza cooperativa también ha evolucionado en otros cetáceos como delfines. Entre estos, el delfín nariz de botella ( T. truncatus ) exhibe una estrategia de forrajeo flexible. En aguas profundas, estos cetáceos forrajean en grupos donde los individuos coordinan su nado para compactar y dirigir el movimiento de cardúmenes de peces de los que se alimentan (Würsig 1979, Rossbach 1999). Estudios en poblaciones de Florida (Norte América) han demostrado la ocurrencia de división de tareas, donde un individuo dirige el movimiento de las presas hacia el resto de los integrantes del grupo, los que forman una “barrera” (Gazda et al . 2005). En el delfín oscuro ( Lagenorhynchus obscurus ) los individuos también nadan coordinadamente para pastorear peces (Vaughn et al . 2007, 2010). Sin embargo, la estrategia de forrajeo de estos cetáceos muestra variaciones estacionales y geográficas. En aguas de Nueva Zelandia estos delfines capturan presas móviles como peces a mayor profundidad en invierno, pero pastorean estas presas hacia la superficie en primavera (Vaughn et al . 2007), una diferencia que se ha asociado a cambios en la distribución de las presas (Degrati et al . 2012). En la costa argentina se ha documentado que L. obscurus se focaliza en atacar cardúmenes más pequeños que en Nueva Zelandia, una diferencia que podría estar asociada a variaciones en la probabilidad de captura entre ambas localidades (Vaughn-Hirston et al . 2013). Una tarea pendiente es establecer la forma en que estas diferencias se relacionan con los costos y beneficios percibidos por cada individuo en grupos de distinto tamaño (ej., Boesch 1994, Creel y Creel 1995), información necesaria para determinar las consecuencias funcionales de esta forma de cooperación.

Observaciones en vida libre también sugieren la posibilidad de caza cooperativa en nutrias marinas ( Lontra felina ). En particular, se ha descrito el buceo y posterior traslado sincronizado de la presa capturada (peces) por parte de pares de individuos en Isla Pan de Azúcar, en el norte de Chile (Ostfeld et al . 1989). Tal como se ha descrito en otras nutrias más estudiadas (ej., Blundell et al . 2002), no es descartable que estos carnívoros puedan cooperar en la captura de sus presas, particularmente de aquellas más móviles.

Un caso especial de cooperación en un contexto de forrajeo es la regurgitación de sangre en murciélagos vampiros ( Desmodus rotundus ). Estudios en Costa Rica han mostrado que las hembras de estos quirópteros forman grupos sociales relativamente estables que incluyen parientes cercanos e individuos genéticamente no emparentados (Wilkinson 1984, 1985a, 1985b). Las hembras regurgitan (donan) parte de la sangre obtenida durante el forrajeo a otras hembras menos exitosas (Wilkinson 1984). Estudios en cautiverio en esta especie han permitido evaluar la importancia relativa de distintos mecanismos evolutivos como causas de esta forma de cooperación. Estos sugieren que los beneficios directos basados en reciprocidad explican de mejor manera el intercambio de sangre en esta especie comparado con beneficios indirectos generados por selección por parentesco (Carter y Wilkinson 2013, 2015).

Defensa cooperativa

Consistente con otras formas de cooperación, la defensa cooperativa (o grupal) incluye situaciones donde dos o más individuos actúan en forma coordinada para observar, aproximarse, y hostigar depredadores (Caro 2005) o competidores (Hall y Peters 2008). Observaciones en una población en el sur de Chile sugieren que guanacos ( Lama guanicoe ) en grupo podrían exhibir defensa activa en contra de algunos de sus depredadores. En Tierra del Fuego el zorro culpeo ( Lycalopex culpaeus ) representa el único depredador natural de las crías de estos camélidos. Consistente con esto, Novaro et al . (2009) registraron el hostigamiento y ataque simultáneo por parte de dos guanacos adultos a un zorro culpeo adulto en su intento por atacar crías del grupo. Aunque anecdóticas, estas observaciones apoyan la necesidad de más estudios enfocados a comparar la frecuencia y efectividad de esta estrategia social.