Johannes Wöstemeyer - Prüfungen erfolgreich bestehen im Fach Mikrobiologie
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Abb. 1.3 Schematischer Aufbau bakterieller Ribosomen
Die bakterielle Zelle ist von der Zellmembran umgeben, die wie in allen anderen Zellen die Reaktionsräume des Cyto-plasmas nach außen abschließt und mithilfe zahlreicher, biochemisch sehr verschiedener Transportkanäle und Transportmechanismen den Im- und Export benötigter bzw. nicht mehr benötigter Substanzen vermittelt. Für alle Substanzen, die durch die Membran transportiert werden müssen, gibt es sehr spezifisch arbeitende Transporter. Die Grundstruktur der Membranen, nämlich die Doppelschicht aus Fettsäure-
estern des Glycerins, ist für alle wasserlöslichen Substanzen und natürlich auch für Wasser selbst undurchlässig. Die Membraneigenschaften werden in erheblichem Maße von den Verhältnissen zwischen den vielen möglichen gesättigten und ungesättigten Fettsäuren beeinflusst. Eine Besonderheit bakterieller Membranen ist die Einlagerung der Hopanoide, die wie Sitosterin in Pflanzen, Ergosterin in Pilzen oder Cholesterin in Tieren für die Stabilität der Membranen sorgen und wegen wechselnder Mengen auch helfen, die Membranfluidität zu modulieren.
An die Membran schließt sich nach außen die Zellwand an. Zellwände sind in der Natur zwar durchaus keine Seltenheit, schließlich sind sie charakteristisch für die Archäen, Pilze und Pflanzen, doch hat die gesamte Tierwelt auf Zellwände verzichtet. Die bakterielle Zellwand ist chemisch gut definiert. Die typische Substanz ist das Murein. Das ist primär ein einfaches Copolymer aus N-Acetylglucosamin und N-Acetylmuraminsäure. Die Muraminsäure bringt ein über eine Etherbrücke gebundenes Milchsäuremolekül ein. Das Carboxylende dieser Säure erlaubt der Zelle, die linearen Polysaccharidketten über Peptidseitenketten zu einem einzigen, mehrdimensionalen Makromolekül rings um die Zelle zu vernetzen. Diese sehr widerstandsfähige Wand schützt die bakterielle Zelle vor den Auswirkungen starker Turgor-Schwankungen und auch vor mechanischen Einflüssen. Andererseits sollte man sich gelegentlich fragen, welchen biochemischen Aufwand diese gepanzerten Zellen treiben müssen, um überhaupt wachsen und sich teilen zu können?
Ende des 19. Jahrhunderts entwickelte Hans-Christian Gram eine Färbetechnik, die nur manche Bakterien gut färbte, während andere durch Waschen mit Ethanol sehr schnell entfärbt wurden. Der Farbstoff, das Kristallviolett, bildet in Gegenwart von Iod und Iodid einen gut sichtbaren violetten Farblack, der besonders gut von dicken Wänden zurückgehalten wird (Gram-positiv), während er aus dünnen Wänden mit Ethanol schnell ausgewaschen wird (Gram-negativ). Fast alle bakteriellen Gruppen verhalten sich in der Färbung Gram-negativ. Die wichtigste Gram-positive Gruppe bildet ein Monophylum, zu dem neben anderen die sporenbildenden Bacillus-Arten gehören.
Bakterien lagern viele verschiedene Stoffe im Cytoplasma ab. Ein wichtiger Speicherstoff ist etwa die Poly-β-hydroxybuttersäure, ein plastisch verformbarer Polyester mit durchaus erwähnenswerter technischer Bedeutung. Dazu kommen viele andere Zelleinschlüsse, wie etwa die Magnetosomen aus paramagnetischen Eisenoxiden solcher wasserbewohnender Bakterien, die sich mithilfe der vertikalen Komponente des magnetischen Erdfeldes orientieren können und damit „oben“ und „unten“ unterscheiden.
Bakterielle Zellen erscheinen auch an der Außenseite erstaunlich komplex. Eine Reihe von Anhängseln mit sehr verschiedenen Funktionen zwischen Adhäson, Motilität und parasexuellem Gentransfer kann man elektronenmikroskopisch gut unterscheiden. Fimbrien, Geißeln und Pili (Singular: der Pilus) sind sehr häufig. Dazu kommen bei etlichen Bakterien zum Teil sehr ausgedehnte Kapseln und Schleimhüllen aus Proteinen (eher seltener) und Polysacchariden (sehr häufig), die für die Adhäsion auf dem Substrat wichtig sind und etwa bei Krankheitserregern wichtige Funktionen zum Schutz der Bakterien vor den Attacken der Immunabwehr übernehmen.
Prokaryonten weisen eine unglaublich hohe Vielfalt an Möglichkeiten zur Bestreitung ihres Energiestoffwechsels auf. Als Grundregel mag dienen, dass nahezu jede in dem Milieu der lebenden Zelle mögliche Reaktion, deren Energiedifferenz ausreicht, die Synthese von ATP zu treiben, bei irgendwelchen Bakterien auch gefunden wird. Der allergrößte Anteil dieser Vielfalt ist auf dem evolutionären Pfad von den Prokaryonten zu den Eukaryonten wieder verloren gegangen. Tabelle 1.2 gibt eine Übersicht über die grundsätzlichen Möglichkeiten in den Organismengruppen.
Tab. 1.2 Grundsätzliche Wege zur Energiegewinnung der Organismen | |||
Organismengruppe | Energiequelle | Kohlenstoffquelle | Fachausdruck |
Pflanzen | Licht | CO2 | Photoautotrophie |
Tiere | organische Verbindungen | organische Verbindungen | Chemoheterotrophie |
Pilze | organische Verbindungen | organische Verbindungen | Chemoheterotrophie |
Bakterien | organische Verbindungen | organische Verbindungen | Chemoheterotrophie |
Bakterien | anorganische Verbindungen | CO2 | Chemolithoautotrophie |
Bakterien | anorganische Verbindungen | organische Verbindungen | Chemolithoheterotrophie |
Bakterien | Licht | organische Verbindungen | Photoheterotrophie |
Bakterien | Licht | CO2 | Photoautotrophie |
Bakterien | Elektronen | CO2 | Elektrolithoautotrophie |
Wie eukaryontische Organismen auch können Bakterien Energie, also letztlich ATP, aus Atmungs- oder Gärungsprozessen beziehen.
Das Wesen der Atmung besteht in der Verwendung externer Elektronenakzeptoren zur Oxidation des beim Abbau energieliefernder Substrate unvermeidbar entstehenden NADH. Bei Eukaryonten ist der externe Elektronenakzeptor zur Oxidation des NADH aus der Substratkettenphosphorylierung Sauerstoff, der zu Wasser reduziert wird. Daher verbinden wir Atmung normalerweise mit aerober Lebensweise. Das muss nicht so sein. Bei Bakterien und Archäen werden außer Sauerstoff sehr viele verschiedene andere Elektronenakzeptoren benutzt. Außer O2-Atmung gibt es Nitrat-Atmung, Sulfat-Atmung etc. Man kann also problemlos auch anaerob atmen.
Das Wesen der Gärung besteht darin, die Oxidation des NADH zum NAD+, das für die Substratkettenphosphorylierung dringend gebraucht wird, ohne die Verwendung externer Elektronenakzeptoren zu schaffen. Das NADH aus der Substratkettenphosphorylierung wird folglich durch Übertragung der Elektronen auf einen internen Elektronenakzeptor wieder zu NAD+ oxidiert. Viele Bakterien, aber auch Eukaryonten, benutzen dazu die Brenztraubensäure (Pyruvat), die zu Milchsäure (Lactat) reduziert wird. Bei Bakterien werden sehr viele verschiedene andere Elektronenakzeptoren benutzt. Der Gärungstyp wird nach dem Endprodukt der Elektronenübertragung benannt. Die Namen, etwa Milchsäuregärung, Ethanolgärung, Propionsäuregärung, Gemischte Säuregärung etc., beschreiben also schon recht genau den Typus des Energiestoffwechsels eines Bakteriums.
Übungen zu Kapitel 1
Ü 1.1
Geben Sie an, welche der folgenden Aussagen zur bakteriellen Sporulation richtig oder falsch sind!
Aussage | richtig | falsch |
Bacillus subtilis sporuliert am besten in guten, glucosereichen Medien. | ||
Vor der Initiation der Sporulation wertet Bacillus subtilis Umweltparameter aus. | ||
Die Sporenmutterzellen geben die Sporen durch Knospung ab. | ||
Eine Sporenmutterzelle erzeugt während ihres Wachstums ca. zwei bis drei Sporen. | ||
Sporenspezifische Gene von Bacillus subtilis werden vom Transkriptionsapparat mithilfe alternativer σ-Faktoren erkannt. | ||
Sporen von Bacillus subtilis sind wegen ihres hohen Gehalts an Dipicolinsäure besonders hitzeresistent. | ||
Endosporen sind wegen der Akkumulation einer aromatischen Säure besonders hitzeresistent. | ||
Sporen von Bacillus subtilis sind wegen ihres hohen Gehalts an Dipicolinsäure besonders UV-resistent. | ||
Bacillus subtilis ist ein Gram-negatives, stäbchenförmiges Bakterium. | ||
Bacillus subtilis bildet nur unter aeroben Wachstumsbedingungen Sporen. | ||
Bacillus subtilis-Sporen sind resistent gegen Hitze, Austrocknung, UV-Bestrahlung und gegen viele organisch-chemische Lösungsmittel. | ||
Zur Inaktivierung der Sporen von Bacillus subtilis reicht ein normaler Laborautoklav mit 2 Bar Gesamtdruck nicht aus. | ||
Bacillus-Sporen überstehen die Behandlung mit kochendem Wasser. | ||
Bacillus-Mutterzellen nehmen während der Sporulation besonders viele Calcium-Ionen auf. | ||
Die Sporenwand von Bacillus subtilis ist vielschichtig. | ||
Die Sporenwand von Bacillus subtilis wird zum Teil von der Mutterzelle gebildet. | ||
Bacillus-Sporen können Jahrtausende überdauern. | ||
Myxosporen werden als Exosporen an myzelartig wachsenden Mutterzellen gebildet. | ||
Myxosporen entstehen durch Umwandlung der Mutterzelle zur Spore. | ||
Myxosporen sind besonders hitzeresistente Endosporen. | ||
Clostridium-Sporen überstehen die Behandlung mit kochendem Wasser. | ||
In der Gattung Clostridium werden ausschließlich Endosporen gebildet. | ||
Clostridium-Sporen werden ausschließlich unter anaeroben Bedingungen gebildet. | ||
Bakterien der Gattung Clostridium wachsen zwar anaerob, bilden jedoch Sporen nur unter aeroben Bedingungen. | ||
Die Sporen der Streptobakterien werden als Exosporen an myzelartig wachsenden Mutterzellen gebildet. | ||
Der Differenzierungsweg zur Sporenbildung ist sowohl bei Bacillus als auch bei Streptomyces von mehreren sukzessiv agierenden σ-Faktoren abhängig. | ||
Die Sporen der Streptobakterien überstehen die Behandlung mit kochendem Wasser. | ||
Die Sporen der Streptobakterien sind im Vergleich zu anderen bakteriellen Sporen besonders kälteresistent. |
Ü 1.2
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