Werner Suter - Ökologie der Wirbeltiere

Sekundärstoffe

Im Gegensatz zu den bisher behandelten Nahrungsbestandteilen, die in irgendeiner Form der Ernährung dienen, sind Sekundärstoffe (secondary metabolites) Stoffe, die Pflanzen und Tiere als Abwehrstoffe gegen Prädation respektive Herbivorie produzieren. «Sekundär» bedeutet, dass sie in der Regel in der Pflanze keine primäre metabolische Funktion innehaben. Unter den Tieren sind es viele Invertebraten, aber auch Fische, Amphibien und sogar einzelne Vögel, die solche Stoffe – oft Neurotoxine – synthetisieren oder aus ihrer eigenen Nahrung gewinnen und sie dann im Körper akkumulieren. Die größte Vielfalt an Sekundärstoffen wird aber von Pflanzen produziert, vor allem von Dikotylen, viel weniger von Monokotylen (Gräsern), die zum Schutz gegen Frass eher Siliziumkristalle einlagern ( Box 2.5). Die Konzentration an Sekundärstoffen ist artspezifisch und bei vielen Pflanzenarten in älteren Blättern hoch, bei anderen hingegen in jungen Zweigen. Dazu kommen Schwankungen nach Jahreszeit oder Jahr, aber auch individuelle Unterschiede. Da die Produktion mit Kosten verbunden ist, geht sie beim Nachlassen von Fraßdruck zurück. Die Wirkung der Tausenden bereits bekannter Sekundärstoffe reicht von geschmacklicher Wirkung (Bitterstoffen) über verdauungshemmende bis zu toxischer Wirkung; diese muss aber nicht für alle Konsumentengruppen gleich sein. Was zum Beispiel toxisch für Insekten sein kann, mag für Säugetiere neutral wirken. Der Abbau der Toxine geschieht durch die Mikroben im Verdauungstrakt (Kohl et al. 2014).

Box 2.3 «Unerwartete» ökologische Auswirkungen von anthropogen verursachten Störungen in der Kalziumversorgung von Vögeln

Schneckenhäuschen sind für viele Vögel wichtige Kalziumquellen vor der Eibildung, denn Vögel können keine größeren Kalziumvorräte im Körper anlegen. Weil Landschnecken auf sauren Böden geringere Dichten als auf kalkreichem Untergrund erreichen, können sie die Dichte von Singvögeln in natürlicherweise kalkarmen Gebieten limitieren. Nachdem Forscher in niederländischen Wäldern auf sandigen Böden Rückgänge im Bruterfolg bei Singvögeln feststellten, wiesen sie nach, dass Eier öfter zerbrachen, weil die Dicke der Eischalen abnahm. Dies wiederum war auf einen Rückgang in der Häufigkeit der Landschnecken zurückzuführen, der seinerseits durch den anthropogen bedingten sauren Regen verursacht wurde (Graveland & van der Wal 1996; Graveland & Drent 1997).

Geiernestlinge müssen ihren Kalziumbedarf durch Knochenfragmente decken, die ihnen die Eltern füttern. Diese stammen in der Regel von Knochen, die vorgängig von größeren Säugern zerbissen wurden. Nach der Ausrottung von Löwen (Panthera leo) und Hyänen (Crocuta, Hyaena) auf dem Farmland in Südafrika konnten sich die Kapgeier (Gyps coprotheres, ähnlich den Arten in Abb. 2.9) zwar weiterhin vom Fleisch von totem Vieh ernähren. Da die Knochen aber nicht mehr durch Großprädatoren aufgeschlossen wurden, fehlte es an verfütterbaren Knochen, und aufgrund des Kalziummangels litten die Geiernestlinge vermehrt an Knochenmissbildungen (metabolische Osteodystrophie, «Rachitis»). Bei Kolonien in Wildreservaten mit Großprädatoren war dies nicht der Fall (Richardson et al. 1986).

Entsprechend ihrer chemischen Verwandtschaft lassen sich etwa 20 Gruppen sekundärer Pflanzenstoffe unterscheiden. Zu ihnen gehören etwa Terpene, Phenole oder Alkaloide. Terpene hemmen als Aroma- oder Bitterstoffe die Tätigkeit der Mikroorganismen im Pansen der Wiederkäuer. Phenole, zu denen die Tannine gehören, binden sich an Proteine und reduzieren dadurch deren Verdaulichkeit. Die meisten Blätter von Bäumen enthalten Tannine. Alkaloide sind zyklische Stickstoffverbindungen, die vor allem mild toxisch wirken. Viele Raupen können Alkaloide sequestrieren und im eigenen Körper akkumulieren, was sie selbst gegen Fraß durch Vögel schützt. Die große Vielfalt der Sekundärstoffe auch innerhalb einer Gruppe bringt es aber mit sich, dass sich die Wirkungen der einzelnen Stoffe innerhalb einer Gruppe deutlich unterscheiden können. Dazu kommt, dass die Konsumenten im Laufe der Evolution selbst zahlreiche Abwehrmechanismen entwickelt haben. Je nachdem werden sie demnach versuchen, die Einnahme dieser Stoffe zu vermeiden, niedrig zu halten oder deren Wirkung zu neutralisieren.

Die klassische und auch einfachste Einteilung nach Ernährungstypen, die sich an den trophischen Stufen orientiert, unterscheidet zwischen Carnivoren (Fleischfressern), Herbivoren (Pflanzenfressern) und Omnivoren (Allesfressern). Auch wenn je nach Tiergruppe (Säugetiere, Vögel etc.) Unterschiede in den Häufigkeiten der Ernährungstypen bestehen und manche Arten nicht eindeutig zugeordnet werden können oder sich in Abhängigkeit von Alter und Saison unterschiedlich verhalten, so ist die Einteilung dennoch ökologisch bedeutsam. Die Nahrungswahl ist wie ein morphologisches oder verhaltensbiologisches Merkmal der Evolution unterworfen. In der Regel liegen ihr spezifisch ausgebildete Verdauungssysteme zugrunde, deren physiologische Möglichkeiten und Einschränkungen weitreichende nahrungsökologische Konsequenzen für die Tiere haben. Deshalb wird oft noch genauer unterteilt: piscivor (fischfressend), insectivor (insektenfressend), granivor (samenoder körnerfressend), folivor (blattfressend), frugivor (fruchtfressend), nectarivor (nektarfressend) und so weiter. Eine konsequente Einteilung richtet sich nach dem quantitativen Anteil verschiedener Nahrungskategorien in der Ernährung. In Verbindung mit der Körpergröße und der Aktivitätszeit (tagaktiv/nachtaktiv) ergibt sich so eine wesentlich feinere Charakterisierung der Nahrungsökologie einer Art, als es die übliche Einteilung nach Gilden (guild; Arten mit ähnlichem Nahrungserwerb) erlaubt (Wilman et al. 2014; mit einer Datenbank von fast allen Vogel- und Säugetierarten). Ist die Nahrung vielfältig, ohne dass eine Kategorie dominiert, so sollte von Generalisten anstelle von Omnivoren gesprochen werden, weil der traditionelle Begriff des Omnivoren verschiedene Kombinationen vereint, die auf unterschiedlich adaptierten Verdauungssystemen beruhen (Pineda-Munoz & Alroy 2014). Allerdings wird die Bezeichnung «Generalist» auch in einer etwas anderen Bedeutungsvariante verwendet (siehe unten). Innerhalb der Herbivoren wird oft noch eine verfeinerte Einteilung angewandt ( Kap. 2.5).

Verdauungstechnisch gesehen, ist es einfacher, sich von Fleisch als von Pflanzen zu ernähren, da tierische Zellen keine eigentlichen Zellwände besitzen. Damit ist die Zahl der carnivoren und omnivoren Tierarten viel größer als jene der herbivoren. Aus den höheren Verwandtschaftsgruppen ( Kap. 1.2) sind die Knorpelfische, Amphibien sowie die wenigen Arten der Brückenechsen und Krokodile (praktisch) rein carnivor. Unter den Knochenfischen gibt es einige marine, vor allem aber Süßwasser bewohnende Arten (zum Beispiel die Karpfenartigen), die zu einem guten Teil herbivor leben. Auch unter den Echsen (mit Ausnahme der Schlangen) finden sich einige herbivore Gruppen (zum Beispiel Leguane); Schildkröten sind hauptsächlich omnivor. Bei den Vögeln ernähren sich eher größere Arten (vor allem Gänse und Schwäne sowie Straußenartige) von grünen Pflanzenteilen; die meisten herbivoren Vögel sind Körner- und Fruchtfresser ( Box 2.4). Insgesamt ist die Nahrung bei Vögeln auch innerhalb einer Art oft sehr vielseitig. Mehr als die Hälfte der Vogelfamilien umfasst deshalb hauptsächlich omnivore Arten, und insgesamt dominiert der Anteil tierischer Nahrung, vor allem dank der vielen Insektenfresser. Auffällig ist zudem die vielfältige Nutzung von Fischen durch Vögel (Abb. 2.12). Bei den Säugetieren ist die Trennung in die Hauptgruppen Carnivore und Herbivore generell schärfer ausgebildet als bei den Vögeln. Mit etwa 90 % der Arten haben die Säugetiere den weitaus größten Anteil an Herbivoren; auch bei ihnen sind kleinere Arten (vorwiegend Nagetiere) eher granivor, während größere bis sehr große Arten sich von Gras, Kräutern, Laub, Zweigen und Wasserpflanzen ernähren können ( Kap. 2.4und 2.5). Mitunter nehmen auch ausgesprochene Herbivoren Fleisch zu sich, wenn sich eine günstige Gelegenheit bietet, möglicherweise als einfache Form der Proteinaufnahme (Clauss et al. 2016).