Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Изучение сезонной ритмики не только интересный аспект теории, показывающий общую адаптацию сообществ и дифференциацию ниш, но и очень важный момент при организации сенокосного и пастбищного хозяйства. Известно, что накопление питательных веществ в растениях тесно связано с циклами сезонного развития. К моменту цветения в растениях отмечается наибольшее количество протеина, являющегося важнейшим элементом корма животных, а в период плодоношения происходит массовый отток питательных веществ из листьев в семена, листья и стебли грубеют и их питательная ценность понижается. Поэтому определение оптимального срока первого скашивания проводится с учетом сезонной ритмики преобладающих по массе растений. Соответственно, когда создается искусственный сенокос с несколькими компонентами из числа многолетних трав, составители травосмеси стараются включить в ее состав компоненты со сходными циклами сезонного развития, чтобы зацветание компонентов было более или менее одновременным. Тем самым, разумеется, усиливается конкуренция между компонентами за счет наложения их экологических ниш по оси сезонной ритмики, но это окупается более высоким качеством сена, в составе которого нет растений с уже огрубевшими стеблями.

Резервами для снижения конкуренции остаются другие оси, слагающие гиперпространство экологических ниш, и в первую очередь характер размещения подземных частей. В травостой включают, скажем, корневищный и рыхлокустовый злаки, а также бобовые с корневой системой кистекорневого типа. Однако требование одновременности зацветания всех компонентов делает сенокосные травосмеси потенциально менее богатыми видами, чем пастбищные. В последнем случае хозяйство заинтересовано в растянутости времени цветения и неоднородности зацветания компонентов, нужно чтобы нарастание зеленой массы происходило непрерывно на протяжении всего пастбищного сезона. Дифференциация ниш по оси сезонных изменений помогает цветоводам создавать декоративные ансамбли с многократным цветением без трудоемкой замены растений на клумбах в течение лета.

Разногодичные изменения сообщества (флюктуации) являются показателем его пластичности по отношению к колебанию различных факторов среды, определяющих характер сообщества. Т. А. Работнов подчеркивает, что в этом случае изменения касаются в основном соотношения компонентов сообщества и его общей продуктивности. Видовой и ценопопуляционный состав при этом остаются постоянными, хотя в отдельные годы некоторые элементы сообщества не развиваются и остаются в покоящемся состоянии. По причинам, вызывающим флюктуации, Т. А. Работнов делит их на экотопические, связанные с особенностями климата года, характером разлива рек, и антропогенные — колебания интенсивности использования, например влияние срока пастьбы при использовании пастбищ в системе пастбищеоборота, когда каждый год пастьба начинается с разных участков и после стравливания травостою предоставляется возможность восстановиться, а раз в несколько лет он полностью изолируется от выпаса для отдыха. Кроме того, различаются фитоциклические ("клеверные" годы, когда клевер массово цветет), фитопаразитарные (нападение нематод или других паразитов растений) и зооциклические флюктуации.

Очень интересные флюктуации последнего рода были описаны академиком Е. М. Лавренко и профессором А. А. Юнатовым в монгольских степях. В отдельные годы там массово размножается полевка Брандта и почти нацело поедает дернины ковылей. После этого из покоящихся почек на корневищах массово развивается вострец ложнопырейный и степь меняется до неузнаваемости. Однако спустя 4-5 лет ковыли вновь восстанавливаются, а вострец снова переходит в положение второстепенного вида. Таким образом, степная экосистема поддерживает устойчивость и не разрушается после повышения численности грызунов.

Разногодичные флюктуации выражены и в пустынях, где периодически в наиболее благоприятные периоды года дают вспышки "подпольщики"-однолетники. Уже упоминались данные Р. Уиттекера об однолетниках в пустыне Сонора, в их составе имеются "комплекты" для разных вариантов благоприятных периодов. Таким образом, для выявления всего потенциально возможного видового состава пустыни требуется срок по крайней мере в десять лет.

Однако наряду с пластичностью состава сообщества проявляются и антагонистические — по направленности механизма стабильности. Исследованием устойчивости травяных экосистем занимался К. А. Куркин, который показал, что два фактора поддержания продуктивности — увлажнение и содержание нитратного азота — антагонистичны. Во влажный год повышению урожая способствует оптимальность режима увлажнения почвы, а в сухой год дефицит влаги в некоторой степени компенсируется появлением значительно большего количества нитратного азота. Устойчивость флористического (ценопопуляционного) состава противоположна устойчивости продуктивности. Таким образом, в разные годы за счет развития разных видов также в известной степени погашаются климатические колебания.