Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Начав после окончания аспирантуры работу в Башкирском государственном университете в один из своих первых полевых сезонов совместно со студентками Т. В. Поповой и А. В. Денисовой (обе они уже давно доценты вузовских кафедр ботаники), я столкнулся с довольно интересным случаем проявления эффекта мозаичности сообщества в пойме р. Белой в степной ее части, недалеко от с. Зирган. На эту тему совместно со студентами мы напечатали статьи в журнале "Природа" и в "Ботаническом журнале".

На лугах в этом районе во влажные годы может массово развиваться клевер горный. Клевера в годы массового развития усиливают виолентность, способны отбирать у остальных растений влагу и затенять их. Клевер склонен к центробежному разрастанию и может образовывать пятна более или менее правильной круглой формы диаметром 3-6 м. Вокруг таких пятен складываются чрезвычайно благоприятные условия для роста злаков, которые являются большими "любителями" азота, накапливаемого клубеньковыми бактериями, обитающими на корнях бобовых растений. Злаки вокруг таких пятен клевера образуют густой темно-зеленый травостой, подобно ободу колеса. Наконец, между этими достаточно хорошо различимыми микрогруппировками из двух элементов располагается некий "фон", где злаки, разнотравье и клевер находятся в более или менее одинаковом соотношении. Такая мозаичность, описанная нами несколько лет назад, хорошо иллюстрирует две особенности этого явления. Во-первых, оно фитоценотически обусловлено, т. е. эти круги не связаны с какой-то исходной неоднородностью условий среды. Во-вторых, описанные элементы мозаики различались статистически по среднему соотношению ценопопуляций разных видов, но не имели таких резких контрастов, которые бы выражались в появлении специфических видов, характерных для одного или другого элемента.

Другой весьма характерный случай мозаичности можно наблюдать в монгольских степях, где очень широко распространен кустарник карагана мелколистная, растущий латками с диаметром от 1 до 3-4 м. Кустарник не только затеняет почву, но и формирует песчаные наносы, а колючки большую часть пастбищного сезона защищают его от поедания животными. Поэтому внутри куртин и между ними условия оказываются несколько различными. Это проявляется в разной вероятности встречи одних и тех же видов. К куртинам приурочены малолетние виды группы R, заселяющие ежегодно обновляемые наносы песка, задерживаемого куртиной, и, кроме того, один из видов ковылей — ковыль Крылова, который внутри куртин колючего кустарника "прячется" от зубов и копыт пасущихся животных. Разумеется, и ковыль, и малолетники встречаются и между куртинами, но несколько реже, в то время как виды, свойственные пространствам между куртинами (змеевка растопыренная), встречаются и внутри куртин, но реже и менее обильно.

Характерной особенностью мозаичности является ее динамический характер: микрогруппировки сменяют друг друга, как цветные стеклышки во вращающемся калейдоскопе. Пятна клевера и караганы не постоянны, а рано или поздно вследствие старения растений распадаются и вновь формируются в других частях сообщества. Интереснейшие исследования динамики микрогруппировок папоротника орляка вел английский исследователь У. Уатт. Описанные им циклы жизни микрогруппировок имеют длительность около ста лет, причем вырождение и старение латки орляка связано с тем, что в возрасте 50-70 лет продукция надземной массы клона (папоротник размножается корневищами) падает. Постаревший орляк уже не способен формировать подстилку с мощностью, достаточной для теплоизоляции корневищ в периоды морозов, и вымерзание корневищ служит причиной распадения его микрогруппировки.

В последние годы ряд новых данных о природе мозаичности был получен школой известного английского биолога Дж. Харпера. Его ученики (в особенности Теркингтон) изучали мозаичность как результат отношений злаков и бобовых в естественных сообществах и травосмесях. Изучая длительно используемое пастбище с клевером белым, ученики Харпера установили устойчивую микрогруппировку из клевера и райграсса. Причина "любви" этих видов возможна благодаря тонкой дифференциации ниш в первую очередь по оси сезонной ритмики: райграсе имеет два пика роста листовой массы — в начале и в конце лета, а клевер — один, причем этот ник как раз и приходится на период относительного затухания ростовых процессов райграсса. Однако "любовь" этой пары относительная, и Теркингтон описывает шесть стадий жизни микрогруппировки.