Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Рис. 8. Изменение видовой насыщенности (альфа-разнообразия) сообществ на градиенте пустыня — степь в Центральной Монголии. Рисунок повторяет тот же градиент, который показан на рис. 3. Указано среднее число видов на 100 м 2: 1 — пустыня; 2 — опустыненная степь; 3 — сухая степь

На рис. 8 показаны результаты статистического анализа изменения числа видов в сообществах аридной полосы Монголии — от пустынь к сухим степям. При усреднении данных большого количества описаний площадок размером 100 м 2(1500) картина получилась четкой и вылилась положительная зависимость между количеством осадков и числом видов.

Альфа-разнообразие является лишь одной из форм видового разнообразия растительности. Следующей формой является бета-разнообразие, т. е. разнообразие сообществ. Для его оценки можно использовать результаты классификации (см. гл. 13) и оценить бета-разнообразие числом установленных типов сообществ. Если в одном районе установлено ассоциаций меньше, а в другом — больше, то соответственно бета-разиообразие второго выше. Чаще же для измерения бета-разнообразия пользуются показателем, который называется "полусмен" и обозначается буквами НС (от английского half change).

Для измерения бета-разнообразия в полусменах проводят ординацию сообществ вдоль градиентов ведущих факторов и для каждого градиента устанавливают свою меру бета-разнообразия. Скажем, выполнив ординацию по оси увлажнения, смотрят, как меняется видовой состав от влажного полюса градиента к сухому. Естественно, что постепенно происходит выпадение одних видов и появление других. Как только произойдет смена половины состава, то разнообразие этой части градиента оценивается в 1 НС, когда состав растительности обновится целиком, разнообразие достигнет 2 НС и начнется новая смена состава сообщества. Разнообразие всего изученного градиента может составить 3, 4 и даже 5 или 6 НС.

В Центральной Якутии широко распространены аласы — безлесные котловины в тайге, где благодаря аккумуляции солей развиваются сообщества солончаковых лугов. В центре аласа обычно озеро, по верхней части — степь. Если просматривать изменение бета-разнообразия от прибрежно-водных группировок до степи, то список видов сменится два раза — вначале на смену прибрежно-водным растениям, таким, как манник, тростник и осоки, придут настоящие луговые — ячмень короткоостый, пырей, бескильница и др., а затем они заменятся на степной набор — типчак, ковыль тырсу, ломкоколосник и др. Таким образом, бета-разнообразие аласа в Центральной Якутии по градиенту увлажнения оценивается в 4 НС. Показать полностью смену флористического состава на этом градиенте — дело довольно сложное (и вряд ли это интересно читателям). На рис. 9 показана смена лишь некоторых видов, наиболее характерных для разных типов растительности якутских аласов.

Рис. 9. Пример экологического ряда высокого бета-разнообразия на аласах Центральной Якутии. 1 — ломкоколосник ситниковидный; 2 — типчак ленский; 3 — прострел желтеющий; 4 — полынь замещающая; 5 — гвоздика разноцветная; 6 — ячмень короткоостый; 7 — бескильница тонкоцветковая; 8 — лисохвост тростниковидный; 9 — бекмания восточная; 10 — крестовник арктический

Наконец, все флористическое богатство района называется гамма-разнообразием. Оно слагается из альфа-разнообразия и бета-разнообразия. Практически это произведение среднего числа видов в сообществе на число типов сообществ, и потому одно и то же гамма-разнообразие может быть достигнуто разным путем: может быть сравнительно немного сообществ, богатых видами, и много сообществ, бедных видами. Таким образом, видовое разнообразие района является следствием "упаковок" двух порядков — ниш ценопопуляций и местообитаний популяций — и вклад этих "упаковок" в разных природных районах различен, хотя в целом, альфа- и бета-разнообразие меняются более или менее параллельно. В экстремальных условиях (пустыни) снижается альфа-разнообразие и климат "давит", нивелируя различия склонов разной экспозиции при невысоких превышениях, различия содержания в почве солей и т. д. При более благоприятных условиях, скажем лесостепной зоне, когда альфа-разнообразие возрастает, растительность наиболее чутко реагирует на малейшие нюансы рельефа, эдафических факторов и т. д.