Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Следует обратить внимание на отсутствие каких-либо резких границ между зонами пустынь и степей и подзонами, которые также отражают изменения климата. Границы зон и подзон по этой причине проводятся с большим или меньшим элементом условности в результате коллективной договоренности. Всегда есть основания для споров о смещении границ на юг или на север на 50, а иногда даже на 75 или 100 км.

Рис. 4. Пример континуума растительности дельты Волги вдоль оси концентрации солей в почве (по: [Голуб]). 1 — частуха подорожниковая; 2 — молочай Бородина; 3 — канареечник тростниковидный; 4 — алтей лекарственный; 5 — ажрек; 6 — аргузия сибирская; 7 — клубнекамыш морской; 8 — триполиум обыкновенный

На рис. 4 и 5 показаны результаты градиентного анализа растительности дельты р. Волги по отношению к двум главным акологическим факторам этой территории — засолению и увлажнению. Рисунки наглядно показывают, что виды, подобные канареечнику тростниковидному и частухе подорожниковой, снижают свою встречаемость при повышении концентрации солей в почве. Триполиум, напротив, достигает максимума встречаемости при самом высоком засолении. Остальные виды имеют оптимум в средней части градиента. Рисунок хорошо иллюстрирует принцип континуума: распределения всех видов индивидуальны.

Рис. 5. Распределение некоторых видов дельты р. Волги по градиенту относительного превышения (по: [Голуб]). 1 — ежеголовник прямой; 2 — канареечник тростниковидный; 3 — риция; 4 — бодяк полевой; 5 — манник тростниковидный; 6 — молочай Бородина; 7 — алтей лекарственный; 8 — ажрек; 9 — свинорой пальчатый; 10 — мортук пшеничный; 11 — солерос европейский; 12 — клубнекамыш морской

Аналогична картина изменения характера растительности в связи с высотой над меженью (т. е. средним летним уровнем) реки. Относительное превышение коррелирует с увлажнением, причем поскольку климат в низовьях Волги соответствует полупустыне, то на интервале всего трех метров высоты происходит смена видов от типичных прибрежно-водных (ежеголовник, канареечник) через виды влажных солончаковатых лугов (клубнекамыш морской, алтей лекарственный) до растений полупустыни (ажрек).

Рис. 6. Распределение некоторых видов поймы р. Амударьи по градиенту засоления. 1 — тамарикс удлиненный; 2 — карабарак; 3 — туранга; 4 — ажрек; 5 — солодка гладкая; 6 — вейник сомнительный

На рис. 6 приведены результаты градиентного анализа отношения некоторых видов к засолению в условиях поймы р. Амударьи. Проанализированная растительность представляет собой прирусловые ивняки и тугайные леса. Для светолюбивых видов характерен провал в распределении многих видов при средней концентрации солей в почве, что соответствует наиболее полному развитию тополя туранги, который перехватывает ресурсы света. В этом проявилась хорошо известная экологам двувершинность распределения конкурентно-слабых видов, которые на части диапазона снижают свое участие в растительности за счет того, что там развивается более мощный конкурент.

Обсуждая вопрос о гиперпространстве ниш, мы подчеркивали, что, оно, с одной стороны, зависит от комплекса чисто физических абиотических условий среды: количества осадков и ритма их поступления, обеспеченности почвы минеральными веществами, температурного режима,- а с другой — от свойств слагающих сообщество ценопопуляций растений. При появлении нового толеранта, который способен использовать ресурсы в тех условиях, когда прочие виды сообщества этого сделать не могут самого засухоустойчивого, холодостойкого, теневыносливого растения), увеличивается объем гиперпространства ниш. Это положение, кстати, ныне все шире используют рекультиваторы промышленных отвалов — вынесенных на поверхность пустых пород из шахт, скоплении шлаков и т. д. Наряду с чисто физическим увеличением гиперобъема ниш благодаря покрытию этих неуютных для растений субстратов слоем плодородной земли, изменения реакции их раствора из-за соответствующей химической обработки (нейтрализации) используют растения, наделенные высоким свойством S (это виды пустынь, солончаков и т. д.). Такие растения могут поселиться непосредственно на промышленном отвале без его обработки и начать процесс его биологического преобразования.