Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Когда вносится удобрение, виды-аскеты проигрывают луговым травам богатых почв, резко сокращают свое участие, а потом вообще исчезают. Культурные растения (если они повторно не одичали) вообще имеют реализованную нишу в естественных сообществах, близкую к нулю, и потому, если за ними без конца не ухаживать и не оберегать их от даже не особенно сильных по меркам видов естественных сообществ сорных растений, они тут же выпадают.

Все, о чем мы говорили при рассмотрении теоретической ситуации беспорядка при посадке в городской транспорт в гипотетическом городе, в более усложненном варианте наблюдается и в природе. Есть виды растений, которые настолько сильны, что способны удержать весь объем фундаментальной ниши при любом натиске со стороны соседей, и есть виды, которые вообще не могут удержать своей пиши при наличии других претендентов на жизненное пространство. Какие же биологические особенности определяют способность вида к удержанию большей доли фундаментальной ниши, т. е. разность между фундаментальной и реализованной нишами (назовем их соответственно V1 и V2, а их разность — ΔV)? ΔV определяется целым комплексом биологических особенностей, который интегрируется в уже рассмотренных типах стратегий растений. Отвлечемся от экологической пластичности видов и представим стратегические типы К, R, S, KR, RS, KS, KRS в системе из двух координат, одной из которых будет уже упомянутая разность между объемами фундаментальной и реализованной ниши ΔV, а другой — градиент ухудшения условий среды (т. е. стресс).

В этом случае все наши группы легко разместятся в этой системе. Виды К и S имеют ΔV, равную нулю, так как в первом случае они слишком сильны, чтобы кто-то посягнул на их фундаментальную нишу, а во втором — столь бедны, что на их "тощие харчи" нет претендентов. Разность достигает максимума у видов группы R. Они при отсутствии видов К могут иметь очень широкие пределы толерантности по любому фактору среды, но при их появлении быстро "ретируются" и перекочевывают на новое нарушенное место или замирают в почве в состоянии банка семян и ждут нового удобного случая, чтобы дать вспышку численности. Однако поскольку большинство видов в своей "стратегической триаде" имеет и свойство эксплерентности, то видов, у которых фундаментальная и реализованная ниши совпадают, мало. Процесс дифференциации ниш и их "упаковки" совершается не с фундаментальными, а с реализованными нишами, объем которых много уже.

Разные стратегические типы растений обладают разной способностью к дифференциации ниш. Несмотря на то что прямое измерение гиперобъемов ниш невозможно и исследователю удается выявить широту ниш лишь по отдельным осям гиперпространства, о степени дифференцированности ниш и о их "широте" судят по косвенным показателям.

Весьма интересные данные в этом плане получили американские исследователи Дж. Пэриш и Ф. Безас, которые выполнили очень тонкий и остроумно задуманный эксперимент. Ставилась задача сопоставления способностей к дифференциации ниш у видов "специалистов" и "бродяг", т. е. из групп KR и R в понимании Р. Уиттекера. Для этого из целинной прерии было отобрано 10 специалистов и 10 "видов-бродяг" было взято с мест нарушений. Далее по одному растению каждого вида выращивалось в сосудах. Выращивались также две смеси — из 10 "видов-специалистов" и из 10 "видов-бродяг". Эксперимент был организован так, что количество почвы, приходившееся на одно растение, во всех случаях было одинаковым. Результат получился весьма наглядным: в смеси "бродяг" растения оказались в несколько раз более мелкими, чем в сосудах, где их выращивали порознь.

Таким образом, "неуживчивые бродяги" не смогли дифференцировать ниши, и конкуренция оказалась очень острой. "Специалисты-коллективисты" в смешанном посеве, напротив, развили растения примерно такого же размера, как и при выращивании отдельных растений в сосудах, генетически закрепленные свойства К позволили им дифференцировать ниши и тем самым снизить конкуренцию и более полно использовать ресурсы среды.

Весьма важным параметром при оценке дифференциации ниш является общий объем гиперпространства ниш как мера разнообразия благоприятных условий в пределах среды. Величина эта в известной мере абстрактная, однако вполне очевидно, что в суровой пустыне факторов жизни очень мало и диапазон их изменении достаточно узкий и потому пространство ниш очень ограничено, как и в условиях водной растительности, где влаги избыток и потому она из достоинства становится недостатком (ограничивающим фактором), приспособиться к которому может сравнительно небольшое число видов. Уменьшается за счет сокращения вегетационного периода пространство ниш в арктических сообществах. В условиях степей, особенно при их северном варианте (луговые степи), напротив, объем пространства ниш велик — виды могут дифференцировать время зацветания вдоль оси достаточно продолжительного вегетационного периода, использовать преимущества разных по климатическим условиям лет, дифференцировать корневые системы в глубоком гумусовом горизонте черноземов и т. д. М. В. Марков, который долгие годы возглавлял одну из старейших фитоценологических школ страны — Казанскую, писал в свое время об экологическом объеме местообитания. Это понятие в основном совпадает с более современным понятием гиперпространства ниш.