Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Для измерения альфа-разнообразия предложено много различных показателей, большинство из которых учитывает не только количество видов, но еще и соотношение их значимости в сообществе, т. е. степень количественной представленности. Тем не менее число видов на единицу площади является самым простым и самым надежным показателем. Возникает лишь достаточно сложный вопрос о том, на какой площади измерять это количество видов, так как с увеличением ее размера количество видов естественно возрастает. В целом фитоценологи приходят к выводу, что по мере увеличения размера пробной площади вначале количество видов увеличивается очень быстро, а затем эта кривая начинает постепенно затухать (рис. 7). Размер площадки, соответствующий этой точке перегиба кривой, определяемой обычно чисто эмпирически, называют минимальным ареалом сообщества. Нетрудно видеть, что в нашем примере нарастание полноты выявления флористического состава более быстро происходит в сообществах, богатых видами (луговая степь), чем в бедных (пустыни). Соответственно целесообразно при описании растительности в условиях луговой степи пользоваться площадкой меньшего размера, а пустыни — большего.

Рис. 7. Изменение числа видов с увеличением размера учетной единицы для трех типов сообществ Монголии. 1 — луговая степь с овсяницей ленской и разнотравьем; 2 — пустынная степь с змеевкой джунгарской и ковылем; 3 — пустыня с реомюрией джунгарской

Пробные площадки размера минимального ареала рекомендуется использовать для характеристики растительности. Они вполне представляют то сообщество, которое исследователь описывает, выявляя большинство видов сообщества, и позволяют оценивать количественную представленность каждого из них. Обычно фитоценолог пользуется условной шкалой учета роли видов с небольшим числом градаций. Точный учет количества вида (скажем, подсчетом числа особей или определением их массы) при такого рода описаниях обычно нецелесообразен, так как требует нереально больших затрат времени. Затратив его на один участок растительности, исследователь попросту не успеет описать еще другой, третий и т. д. А массовость исходного материала совершенно необходима для последующего выделения типов сообществ или ординации, при которых производят усреднение данных по каждому типу (классификация) или отрезку градиента (ординация).

Количество видов на такой соответствующей "минимальному ареалу" площадке может меняться в очень широких пределах, а сам размер пробной площадки может составлять от четырех (обычно травяные сообщества, луга, степи) до сотен квадратных метров (леса). В растительности нашей страны самые флористически богатые сообщества — луговые (северные) степи, где на учетной единице можно обнаружить свыше 100 видов. Все три фактора повышения разнообразия: объем гиперпространства ниш, отсутствие виолента и достаточное "эволюционное время" — действуют на эти ныне уже заповедные участки курских степей однонаправленно и параллельно. В таких сообществах очень ярко выражены дифференциация ниш вдоль оси сезонного развития, разногодичные колебания видового состава, дифференциация глубины проникновения корней и т. д. Самые бедные сообщества — это группировки растений вдоль побережий озер, где нередко распространены чистые заросли рогоза, тростника, камыша и т. д. На наших пашнях можно встретить 10-20 видов сорных растений (причем на видовую насыщенность культура агротехники может не влиять, виды могут быть представлены единичными особями, которые практически не снижают урожайности культурного растения), количество видов на лугах колеблется в пределах от 20 до 50-60. В широколиственных лесах благодаря влиянию доминанта-виолента видовом список оказывается меньшим, обычно он ограничен 20-70 видами, хотя существуют еще и мертвопокровные леса, где вследствие сильного затенения напочвенный покров почти не развит, и в этом случае число видов может падать ниже 10. Рекордсмены альфа-разнообразия — тропические леса насчитывают 1000 и более видов, причем преимущественно деревьев и лиан. Вообще, если просматривать изменение видового разнообразия лесов с севера на юг отдельно для деревьев и для напочвенного яруса, то картина получается весьма любопытной: количество видов напочвенного покрова падает, а число видов деревьев возрастает.