Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

После состояния наиболее полной выраженности микрогруппировки (сходного соотношения злака и бобового) райграсе, потребляя накопленный бобовым азот, настолько усиливается, что угнетает клевер, однако вскоре платит за это тем, что сам оказывается потесненным более эффективно удваивающими азот ежой сборной и лисохвостом.

Израсходовав азот, эти "сладкоежки" уступают место растениям-"аскетам", способным процветать и на бедной почве, — душистому колоску и полевице тонкой. Но и "аскетизм" не гарантия стабильности: неспособность усваивать азот из атмосферы ведет к тому, что даже при самом экономном использовании он рано или поздно кончается и злаки должны дать вновь дорогу клеверу для восполнения запаса азота в почве.

Таким образом, мозаичность — это один из самых изощренных вариантов всей той же "упаковки" ниш, который обусловливает стабильность естественной растительности. Одновременно микрогруппировки расширяют объем гиперпространства ниш для гетеротрофов (грибов, насекомых и др.), повышая их разнообразие.

Изучая популяцию клевера ползучего, ученики Харпера обнаружили и другие поразительные закономерности, свидетельствующие о том, что дифференциация ниш имеет место даже на уровне ниже популяции, которая в природе редко бывает генетически гомогенной и является смесью из нескольких генетически различающихся рас. Так, в популяции клевера оказались расы, которые находят ниши в условиях сообитания с разными злаками — бухарником, полевицей, райграссом и гребенщиком. Когда исследователи брали части надземных побегов клевера из разных микрогруппировок с разными злаками и размножали их, то растения "узнавали" своих партнеров по микрогруппировкам и давали максимальный урожай лишь тогда, когда высаживались в привычное окружение "своего" вида злака! Такие микроэволюционные процессы (которые, естественно, не могут заходить далеко и лишь отдаленно напоминают связь, скажем, растения-паразита и растения-хозяина, когда паразит умирает при смерти хозяина) проявляются даже в травосмесях, где после сообитания с разными видами злаков в течение десяти лет бобовые также узнают их при трансплантациях и оказываются лучше развитыми лишь при попадании в общество того вида злака, с которым они сообитали в годы до пересадки.

Работы по изучению мозаичности как следствия "упаковки" открывают большие перспективы для их моделирования при создании культурных фитоценозов, и в первую очередь травосмесей. Однако ювелирное экспериментирование, давшее такие прекрасные результаты в школе Харпера, еще только начинает внедряться в практику исследований по луговедению.

Говоря о горизонтальной структуре сообщества, мы подчеркивали ее динамический характер. Это одна из сторон общей циклической динамики сообщества, которая, отражая процессы дифференциации ниш по осям сезонной и разногодичной ритмики условий, может менять сообщество до неузнаваемости, нередко превращая его в "хамелеона".

В условиях наземных сообществ возможны и суточные изменения, но они играют сравнительно небольшую роль и проявляются в основном в изменении архитектоники сообщества за счет поворотов листьев, соцветий и т. д. Весьма интересным приспособлением для сбора росы является, к примеру, "сон" листьев клевера, который на ночь складывает листочки таким образом, что более опушенная нижняя сторона листа оказывается эффективным аккумулятором росы. Е. В. Белоногов, изучая этот вопрос, даже сделал вывод о целесообразности внесения специальных подкормок в ночное время, которые могут затем через лист всасываться растениями. Значительно больше роль суточной ритмики в жизни водных сообществ. В литературе имеются многочисленные примеры перераспределения планктонных водорослей в ночное и дневное время. В ночное время они концентрируются у поверхности воды, а в дневное распределяются по всему профилю водной толщи, которая хорошо освещена солнечными лучами.

Для наземных сообществ основные формы динамики — сезонная и разногодичная. Вопрос этот многократно освещался в литературе, но наиболее полно был разработан Т. А. Работновым.

В составе растительных сообществ есть группы видов с разными циклами сезонного развития, что также отражает уже отмеченную дифференциацию ниш и является причиной многократного изменения облика сообществ в течение сезона. В особенности ярко дифференциация фитоценозов проявляется в лесах, где до распускания листьев деревьев напочвенный покров представлен эфемероидами — подснежниками, видами ветрениц, хохлаткой, гусиным луком, чистяком и пр. Эти виды успевают отцвести до распускания листьев древесных пород. Неодновременность зацветания характерна и для лугов и степей, где часто говорят о смене аспектов. Так, в знаменитом заповеднике "Стрелецкая степь", сохранившем остатки красочных северных луговых степей на черноземах европейской части СССР (мы говорили о их очень высоком альфа-разнообразии), поочередно зацветают сон- трава с фиолетовыми цветами, горицвет весенний — желтыми, шалфей луговой — синими, нивяник обыкновенный — белыми цветами и т. д. Таким образом, зацветая по очереди, ценопопуляции снижают конкуренцию и более равномерно используют ресурсы среды.