Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Фенологические изменения сообществ — очень важный признак, показывающий их адаптацию к климату и местным почвенным условиям. Обычно для отражения феноритмики сообщества используют две основные формы графиков — фенологические спектры и кривые цветения. Первую форму мы проиллюстрируем фенологическим спектром степного сообщества на гриве в пойме Средней Лены (пример заимствован из монографии К. Е. Кононова (1982), посвященной травяной растительности этой территории (рис. 10).

Рис. 10. Феноспектр сезонного развития сообщества остепненного луга на гриве в пойме р. Лены (по: [Кононов, 1982]) Буквами обозначены фазы фенологического развития: а — вегетация; б — бутонизация; в — цветение; г — созревание плодов и семян; д — осыпание плодов и семян; е — отмирание. Виды: 1 — прострел желтеющий; 2 — незабудка душистая; 3 — кобрезия тонколистная; 4 — ветреница лесная; 5 — остролодочник колосовидный; 6 — подорожник серый; 7 — лапчатка прилистниковая; 8 — одуванчик рогатый; 9 — щавель пирамидальный; 10 — костер иркутский; 11 — горошек мышиный; 12 — лихнис сибирский; 13 — крестовник Якоба; 14 — эспарцет сибирский; 15 — мытник миловидный; 16 — астра альпийская; 17 — тысячелистник обыкновенный; 18 — ячмень короткоостистый; 19 — подмаренник настоящий; 20 — лук блестящий; 21 — герань луговая; 22 — гвоздика разноцветная; 23 — эдельвейс Палибина; 24 — смолевка ползучая; 25 — колокольчик скученный

Лето в Якутии короткое, и даже в пойме р. Лены, где климат более мягкий, вегетационный период ограничен двумя с половиной месяцами. Первые растения зацветают в начале июня, и последние отцветают к концу июля. Последовательность зацветания очень постепенная, отсутствуют какие-либо выраженные группы, которые бы сменяли друг друга в цикле сезонного развития. Перед нами полный "фенологический континуум".

Рис. 11. Кривые цветения трех типов луга в пойме Средней Лены (по: [Кононов, 1982]) 1 — остепненный луг; 2 — настоящий луг; 3 — болотистый луг

Вторую форму — кривую цветения, которая показывает количество цветущих видов в разное время вегетационного сезона,- мы проиллюстрируем тремя рисунками — 11, 12, 13. Рис. 11 и 12 заимствованы из той же монографии К. Е. Кононова и показывают, как влияет на фенологическое развитие положение участка в рельефе и особенности погодных условий конкретного года. Три типа луга: остепненный, настоящий и болотистый — связаны с местообитаниями различного гидротермического режима. Нетрудно видеть, что первым достигает фенологического типа остепненный луг хорошо прогреваемых и сухих местообитаний, а последним- болотистый, связанный с холодными переувлажненными почвами при близком уровне вечной мерзлоты.

Рис. 12. Влияние различных погодных условий на феноритмику сообществ (по: [Кононов, 1982]) 1 — 1973 г.; 2 — 1972; 3 — 1971

То же сообщество остепненного луга, которое характеризовалось на рис. 10 и 11, имеет меняющуюся год от года ритмику. В год с более ранним паводком и теплым летом (1973) пик цветения наступает раньше (см. рис. 12).

На рис. 13 показано несколько совмещенных кривых цветения для разных типов растительности по работе В. Н. Голубева (1971). Этот исследователь по данным литературы и по собственным наблюдениям, которые он вел в разных районах нашей страны, проанализировал десятки кривых цветения.

Рис. 13. Примеры кривых цветения сообществ разных типов растительности (по: [Голубев, 1971]) 1 — дубрава; 2 — луговая степь; 3 — полынно-ковыльная степь; 4 — тундра

На рисунке наглядно показано, что продолжительность периода вегетации сообщества, когда какие-то виды находятся в фазе цветения, зависит от климата; этот период для тундры много короче, чем для дубравы или луговой степи. Если вегетационный период сопровождается перерывами в поступлении осадков, то кривая цветения многовершинна — в периоды засухи число цветущих видов резко сокращается. Такая многовершинная кривая характерна для сезонного развития полупустынных сообществ и южных вариантов степей (кривая 3 характеризует ритмику цветения полынно-ковыльной степи).