Julio C. Rojas - Temas selectos en ecología química de insectos

La localización de las GPF en lepidópteros es una característica bastante conservada ya que en la mayoría de las especies se encuentran en los últimos segmentos abdominales, 8 y 9, que constituyen el ovipositor; a veces como modificaciones en la membrana intersegmental o en diferentes variantes. La forma más simple es como pliegues dorsales, ventrales o laterales (Blomquist & Vogt, 2003). No obstante, también se han localizado en otras partes del abdomen, entre los segmentos 7 y 8 en Sesamia nonagrioides (Noctuidae) (Sreng & Sreng, 1988), alrededor de la abertura copulatoria en Plutella xilostella (Plutellidae) (Chow et al ., 1977), y en la papila anal en Heliothis virescens (Noctuidae) (Teal et al., 1983). Adicionalmente, en varias familias de Lepidóptera, se han encontrado estructuras llamadas tubérculos abdominales en los terguitos 2 a 8, las que podrían estar involucradas en producción de feromonas. Sin embargo si esto es así, es probable que no sean feromonas de amplio alcance sino más bien de corto alcance o afrodisíacos o bien con función defensiva (Hallberg & Poppy, 2003; Davis, 2006).

Naturaleza química de las feromonas

Como consecuencia de la diversidad encontrada en los lepidópteros, que incluye aproximadamente a 150,000 especies descritas, este grupo exhibe un sistema de feromonas, particularmente de atracción sexual especie-específico (Kristensen, 1999). Este sistema, debido su importancia económica, ha sido intensamente estudiado en los últimos 30 años.

Feromonas sexuales producidas por hembras

La gran variedad de feromonas identificadas en hembras de palomillas de más de 530 especies de todo el mundo, son clasificadas en tipo I, tipo II y tipo III o misceláneo, de acuerdo a su estructura química (Ando et al ., 2004). Además se conocen algunas feromonas sexuales producidas por machos de palomillas y por mariposas. El 99% de las especies de los lepidópteros pertenecen al grupo Ditrysia, las cuales poseen dos aberturas genitales separadas, orificio copulatorio y oviporo. Ditrysia incluye dos superfamilias de mariposas, Hesperioidea y Papilionoidea, y aproximadamente 31 superfamilies de palomillas. Para cada superfamilia de palomillas, el número total de especies cuyas feromonas sexuales ha sido reportado puede encontrarse en Arn et al . (1992, 1997) y Ando et al . (2004) y en los sitios de internet “Pherolist” (http://www-pherolist.slu.se/) y “The pherobase” (http://www- pherobase.com/).

Las feromonas de las superfamilias Gelechioidea, Tortricoidea, Pyraloidea y Noctuoidea son las más estudiadas, dado que éstas incluyen muchas especies plaga de diferentes cultivos. En el Cuadro 1 se presentan ejemplos de feromonas producidas por algunas hembras de lepidópteros.

Entre las diferentes feromonas de los lepidópteros, los alcoholes primarios y sus derivados (principalmente acetatos y aldehídos), con una longitud de cadena de 10 a 18 carbonos, son los que se presentan más comúnmente (Arn et al. , 1992, 1997). Los compuestos de este grupo predominante tipo I comprenden aproximadamente el 75% de las feromonas conocidas y han sido reportados en especies de casi todas las superfamilias de Ditrysia. Por ejemplo, varios insectos plaga de esas superfamilias tienen feromonas del tipo I, Phthorimaea operculella , (Gelechiidae) en Gelechioidea; Adoxophyes honmai (Tortricidae: Tortricinae) y Cydia pomonella (Tortricidae: Olethreutinae) en Tortricoidea; Chilo suppressalis (Pyralidae: Crambinae) y Ostrinia nubilalis (Pyralidae: Pyraustinae) en Pyraloidea; T. ni (Noctuidae: Plusiinae) y Heliothis virescens (Noctuidae: Heliothinae) en Noctuoidea. Sólo unos pocos compuestos que no pertenecen al tipo I han sido identificados en estos grupos de insectos (Ando et al ., 2004). En contraste, los compuestos tipo I no siempre son encontrados en Noctuoidea, el grupo más importante. En esta superfamilia se encuentra la familia Noctuidae, la cual es la más grande de los lepidópteros (Kristensen, 1999).

Los hidrocarburos poli-insaturados y los epoxi derivados con longitudes de cadenas de 17 a 23 carbonos, comprenden a las feromonas del tipo II, las cuales no presentan un grupo funcional en la posición terminal y representan aproximadamente el 15% de las feromonas conocidas en los lepidópteros (Millar, 2000). Las feromonas del tipo II han sido identificadas en los grupos más modernos tales como Geometroidea y Noctuoidea. La superfamilia Geometridae es el segundo grupo, en términos de número de especies, después de Noctuidae. En los noctuidos las feromonas del tipo II son producidas por algunos grupos que escasamente secretan feromonas tipo I como Lymantriidae, Arctiidae y Quadrifinae (Millar, 2000; Ando et al ., 2004).

Cuadro 1.Compuestos feromonales producidos por algunas hembras de lepidópteros.

Z y E : Isómeros geométricos de acuerdo a la nomenclatura Z/E, OAc: acetato, OH: alcohol, Ald: aldehido, epo: epoxi, cet: cetoderivados, Me: metilo.

Otros componentes feromonales que exhiben características estructurales diferentes a los de los tipos I y II han sido principalmente reportados en microlepidópteros y noctuideos y forman el tipo III o misceláneo que representa el 10% del total de feromonas conocidas en lepidópteros (Ando et al ., 2004).

Feromonas del tipo I. Los componentes feromonales del tipo I presentan un grupo funcional común (hidroxilo, éster, o carbonil) en la posición terminal. Los compuestos de este tipo se caracterizan por una longitud de cadena de 10 a 18 carbonos con hasta tres dobles enlaces. Debido a que las estructuras químicas de este tipo de compuestos son bastante simples, usualmente se abrevian de acuerdo a lo siguiente: Z =( Z )-doble enlace, E =( E )-doble enlace, el número antes del guión indica la posición del doble enlace y el número colocado después del guión indica el número de carbonos de la cadena, OAc=acetato, OH=alcohol y Ald=aldehido.

Algunos ejemplos de este tipo de compuestos son el (10 E ,12 Z )-10,12-hexadecadien-1-ol ( E 10 Z 12–16:OH, bombicol) identificado en B. mori (Bombycoidea: Bombycidae) (Kasang & Schneider, 1978), ( Z) -7-acetato de dodecenilo ( Z 7–12:OAc), inicialmente identificado de T. ni (Berger, 1966) y posteriormente encontrado en otras 25 especies, ( Z )-11-hexadecenal ( Z 11–16:Ald) inicialmente identificado en H. virescens (Roelofs et al ., 1974) y actualmente reportado en otras 40 especies y ( Z )-9 acetato de tetradecenilo y ( Z )-14-tetradecenol ( Z 9- 14-OAc y Z 9-14-OH) reportado en Copitarsia decolora (Noctuidae) (Rojas et al ., 2006). En el Cuadro 1 pueden encontrarse algunos ejemplos de compuestos tipo I.

También se han reportado algunos compuestos saturados, los cuales actúan como sinergistas de los compuestos insaturados. La cadena principalmente está formada por un número par de átomos de carbono, esto debido a que los compuestos tipo I son derivados de novo de la vía de los ácidos grasos saturados tales como el palmítico (16:Ácido) y el ácido esteárico (18:Ácido). Sin embargo, existen algunas excepciones de componentes feromonales con número impar de carbonos como el E 4, Z 7–13:OAc y E 4, Z 7, Z 10–13:OAc de P. operculella , (Persoons et al ., 1976), E 4–13:OAc de Keiferia lycopersicella (Gelechiidae), (Charlton et al ., 1991), E 3–13:OAc de Scrobipalpa heliopa (Gelechiidae) (Baker et al ., 1985), Z 8–13:OAc y Z 10–15:OAc de Chilo auricilius (Pyralidae: Crambinae) (Nesbitt et al ., 1986), E 8, Z 10–15:OAc y E 9–15:OAc de Acrobasis vaccinii (Pyralidae: Phycitinae) (McDonough et al ., 1994), y Z 11–17:OAc de Mamestra brassi ca e (Noctuidae: Hadeninae) (Novák et al ., 1979).