Julio C. Rojas - Temas selectos en ecología química de insectos

YAO, C. A. & CARLSON, J. R. 2010. Role of G-proteins in odor-sensing and CO 2-sensing neurons in Drosophila . J. Neurosci. 30: 4562-4572.

R. ARZUFFI BARRERA Y F. CASTREJÓN AYALA. 2012. Feromonas Involucradas en el Comportamiento Sexual de Lepidoptera, 72-94. En: J. C. ROJAS Y E. A. MALO (eds.). Temas Selectos en Ecología Química de Insectos . El Colegio de la Frontera Sur. México. 446 p.

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Feromonas Involucradas en el Comportamiento

Sexual de Lepidoptera

RENÉ ARZUFFI BARRERA Y FEDERICO CASTREJÓN AYALA

Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Productos Bióticos, Instituto Nacional Politécnico. Apdo. Postal 24, Yautepec, Morelos, CP 62730Correo electrónico: arzuffi@ipn.mx

Resumen.Como consecuencia de su diversidad, los lepidópteros (≈ 150,000 especies descritas) exhiben numerosos sistemas de feromonas sexuales especie-específicos. Se han identificado feromonas sexuales de hembras de palomillas en más de 500 especies de todo el mundo; éstas son clasificadas en tres grupos de acuerdo a su estructura química: tipo I (75%) formado por compuestos que presentan un grupo funcional común (hidroxilo, éster, o carbonilo) en la posición terminal y se caracterizan por una longitud de cadena de 10 a 18 carbonos con hasta tres dobles enlaces; tipo II (15%) formado por dienos y trienos, y sus monoepoxi derivados, los cuales tienen dobles enlaces con la configuración Z y el anillo cis -epoxi en las posiciones 3- 6- y 9, y tipo III o misceláneo (10%) formado por compuestos que tienen características estructurales diferentes a las de los tipo I y II. También se conocen algunas feromonas sexuales producidas por machos de palomillas y mariposas. La mayoría de los componentes feromonales estudiados son sintetizados de novo a partir de ácidos grasos presentes en la hemolinfa, en glándulas productoras ubicadas en los segmentos abdominales 8 y 9. Uno de los comportamientos más estudiados en este grupo de insectos es el vuelo dirigido hacia una fuente de feromona sexual. Actualmente se cuenta con una descripción más o menos completa del mecanismo de generación del comportamiento de orientación guiado por feromonas. Todos los machos de las especies estudiadas despliegan un comportamiento de orientación característico, basado en anemotaxias optomotoras y en un mecanismo generador de las trayectorias, independiente del viento y disparado por estímulos intermitentes de olor. La participación de este último mecanismo no es claro en todos los casos estudiados y su participación sigue en discusión.

Introducción

El Orden Lepidoptera es el segundo grupo más grande de insectos y de los más importantes, tanto por su biodiversidad como por su importancia económica ya que muchas de sus especies son consideradas como plaga (Kristensen, 1999). Dentro de este grupo encontramos a las mariposas (Lepidoptera: Rhopalocera) y a las palomillas (Lepidoptera: Heterocera), existen más de 160,000 especies descritas y se tiene un estimado de 500,000 especies (Kristensen et al . 2007). Las principales familias de palomillas son Noctuidae, que es la más grande con aproximadamente 26,310 especies en todo el mundo, Geometridae, con cerca de 21,150 especies, Pyralidae con aproximadamente 16,500 especies, Arctiidae, 11,155 especies, y Tortricidae con 8,945 especies conocidas (Heppner, 2004).

Los datos anteriores nos hablan de un grupo ampliamente diversificado y evolutivamente exitoso, y algunos autores sugieren que parte de esa diversificación y éxito evolutivo se debe a la presencia de feromonas como sistema de comunicación, principalmente sexual, donde el macho fácilmente localiza a la hembra por medio de feromona (Karlson & Lüscher, 1959).

Durante la evolución de los lepidópteros hacia el estado heteroneuro (nervadura de las alas anteriores y posteriores distinta) más evolucionado coincidió con el desarrollo de las glándulas feromonales abdominales (Löfstedt & Kozlov, 1997), perfeccionando la comunicación sexual por medio de las feromonas. A su vez al intensificarse el comportamiento sexual, requirieron de más energía, que obtuvieron al cambiar sus hábitos y alimentarse de néctares de flores (Stekolnikov & Korzeev, 2007).

La primer feromona que se identificó fue precisamente la de un lepidóptero, la palomilla del gusano de seda, Bombyx mori (L.), el bombykol [( E , Z )-10,12-hexadecadien-1-ol], se requirió de 20 años para elucidar su estructura y medio millón de abdómenes de hembras (Butenandt et al., 1959). Poco más adelante también se identificó la feromona de Trichoplusia ni , el ( Z )-7-acetato de dodecenilo (Berger, 1966). Las herramientas analíticas actuales como la microextracción en fase sólida (SPME por sus siglas en inglés, véase Capítulo 1 para detalles de la técnica), permite identificar feromonas con unos cuantos ejemplares e incluso con un solo insecto (Frérot et al. , 1997).

Han pasado más de 50 años desde que se identificó esa primer feromona y desde entonces ha habido considerables avances en el conocimiento de la comunicación sexual en los insectos, particularmente en Lepidoptera, se ha avanzado en el conocimiento de la naturaleza química de estos compuestos, las estructuras que las producen y las que las perciben, y la naturaleza molecular del proceso de percepción y transducción de las señales una vez que la molécula de feromona entra en contacto con las antenas. De igual manera se ha avanzado en la utilización práctica de las feromonas sexuales en programas de manejo integrado de plagas y hay numerosos ejemplos de su uso exitoso. Ambos temas serán tratados con más detalle en otros capítulos de este libro. En este capítulo se presenta información general sobre las estructuras productoras de feromonas, su naturaleza química, su biosíntesis y el comportamiento de atracción que provocan, citando algunos ejemplos de los grupos o especies más estudiados.

Estructuras productoras de feromonas sexuales femeninas

La mayoría de los estudios acerca de la estructura de las glándulas productoras de feromonas (GPF) han sido realizados en hembras de lepidópteros, quizá por su importancia como plagas (Blomquist & Vogt, 2003).

De acuerdo con Percy-Cunningham & MacDonald (1987) y Quennedey (1998), las glándulas productoras de feromona en los insectos pueden ser de dos tipos: células individuales localizadas en distintas partes del cuerpo, particularmente en el integumento o bien grupos de células que forman un tejido glandular, estas últimas localizadas externamente en las antenas, cabeza, tórax, patas y abdomen.

La mayoría de las células productoras de feromonas son de origen ectodérmico y de acuerdo con la ruta que siguen las feromonas al cruzar la barrera cuticular, Noirot & Quennedey (1991), las clasificaron en tres tipos; así, las de clase I se agrupan en membranas intersegmentales y su membrana celular apical está en contacto con la cutícula glandular por lo que la secreción debe cruzarla para llegar al exterior. Cuando están presentes este tipo de tejidos glandulares la cutícula está perforada o bien formada de cuticulita, la que permitiría una difusión más fácil de las secreciones. Las células clasificadas como de clase II consisten de oenocitos derivados de la epidermis, no están conectados directamente con la cutícula por lo que sus secreciones deben cruzar primero las células de clase I. Las células de clase III en cambio están agrupadas y poseen un conducto glandular por el que las secreciones feromonales llegan al exterior. Otros autores refieren que los ductos cuticulares poseen un canal extracelular que recibe las secreciones y está rodeado por microvellos que forman una especie de esponja donde las secreciones se pueden almacenar, y un canal conductor rodeado por otras células (Ramaswamy et al ., 1995; Quennedey, 1998).