Stefan Schmidt - Pflegereduzierte Grünflächen

Literatur

[1] Henne in Kowarik; I. & Körner, S. (EDS.) (2006): New Perspectives for Urban Forestry. Springer, Frankfurt

[2] Steidle-Schwan in Niesel, A. (2006): Grünflächenpflegemanagement. Ulmer, Stuttgart

[3] Hansen, R. & Stahl, F. (1997): Die Stauden und ihre Lebensbereiche. Ulmer, Stuttgart

[4] Heinrich, A. & Messer, U. (2012): Staudenmischpflanzungen – Praxis Beispiele Tendenzen

Ökologische Strategietypen

Die Kenntnis pflanzlicher Überlebensstrategien kann dabei helfen, dynamische Prozesse in Pflanzungen besser zu verstehen und vor allem zukünftige Entwicklungen im Vorhinein abzuschätzen. Die Erkenntnisse werden vor allem im Bereich des Naturschutzes beim Vegetationsmanagement genutzt. Die Anwendung erscheint aber grundsätzlich auch für gärtnerische Pflanzungen geeignet, da hier ähnliche ökologische Mechanismen zu erwarten sind.

Was sind Strategietypen?

Grundsätzlich gibt es zwei wesentliche Umwelteinschränkungen, die das Wachstum und Überleben von dominanten Arten limitieren: Stress und Störungen [1]. Auftretender Stress am Standort beeinflusst die physiologischen Prozesse in der Pflanze und schränkt die Wachstumsrate ein. Dadurch wird die Biomasseproduktion verringert. Störungen dagegen verletzen oder zerstören Teile der Pflanze (z. B. Mahd, Rückschnitt) oder vernichten die gesamte Vegetation, das heißt sie wirken sich direkt auf die schon vorhandene Biomasse aus.

Wesentliche Stressfaktoren an Pflanzenstandorten sind vor allem extrem niedrige oder hohe Temperaturen, tiefer Schatten, Trockenheit oder geringe Nährstoffverfügbarkeit. Störungsfaktoren sind beispielsweise Beweidung, Tritt, Bodenbearbeitung, Feuer, Mahd oder Rückschnitt. Während der Evolution haben Pflanzen, die in ihrem Lebensraum solchen Umwelteinschränkungen ausgesetzt sind, Anpassungen entwickelt, die ihnen das Überleben und die Regeneration an diesen Standorten ermöglichen. Jeder Standort zeigt daher charakteristische Spektren angepasster Strategietypen, die sich gut heranziehen lassen, um Veränderungen in der Vegetation zu dokumentieren, wie beispielsweise Auswirkungen des Klimawandels oder zunehmende Nährstoffeinträge durch Stickoxide.

Primäre Strategietypen und ihre Kennzeichen

Grime (1979) hat drei grundsätzliche Reaktionen oder „Strategien“ gefunden, wie Pflanzen an Standorten überleben, die von verschiedenen Kombinationen und Intensitäten von Stress oder Störungen beeinflusst werden. Die entsprechenden pflanzlichen Funktionstypen werden als Konkurrenz-, Stress- und Ruderal-Strategen bezeichnet.

Konkurrenz-Strategen (C-Strategen, C = competitive)

Die Kombination von wenig Stress (gute Wasser- und Nährstoffverfügbarkeit) und nur geringen oder seltenen Störungen (keine Mahd) ist charakteristisch für „produktive“ Standortbedingungen. Solche guten Bedingungen fördern einen starken Pflanzenwuchs und die Dominanz von wuchskräftigen Arten. Pflanzenarten mit guter Anpassung an diese produktiven Lebensräume sind meist hohe, vegetativ ausbreitungsstarke Stauden mit raschem Wachstum. Sie sind sehr effektive Konkurrenten, die häufig die Vegetation dominieren und dabei weniger konkurrenzstarke Arten verdrängen, was zu wenig artenreichen Beständen führen kann. Typische C-Strategen sind Brennnessel (Urtica dioica) und Weidenröschen (Chamerion angustifolium).

Die C-Strategie zielt darauf ab, die Ressourcennutzung (Licht, Wasser, Nährstoffe) zu maximieren. C-Strategen investieren deshalb in üppiges Wachstum und starke vegetative Ausbreitung, um dadurch noch mehr Ressourcen aus der Umgebung nutzen zu können. Einzig Stress und Störungen scheinen auf produktiven Standorten das unbändige Wachstum der C-Strategen zu limitieren und sie daran zu hindern, dominant zu werden. Stress reduziert die Wuchshöhe und die vegetative Ausbreitung konkurrenzstarker Arten und ermöglicht so die Koexistenz von Pflanzen, die weniger Konkurrenzkraft besitzen.

(1) Pflanzungen aus C-Strategen zeigen üppiges Wachstum und produzieren viel Biomasse, die im Spätwinter herunter geschnitten werden muss. Das Schnittgut kann als Mulchmaterial in der Fläche verbleiben. (Bild: © Cassian Schmidt)

Stresstoleranz-Strategen (S-Strategen, S = stress tolerant)

An Standorten mit sehr begrenzten Ressourcen (wenig Nährstoffe, Wasser, Licht) haben Pflanzen verschiedene Strategien der Anpassung an den Lebensraum entwickelt. Stresstolerante Arten wachsen generell langsam, sind meist immergrün, haben häufig eine spezialisierte Physiologie (beispielsweise bei der Kohlenstoffassimilation) und modifizierte Schutzgewebe entwickelt (Sukkulenz, silbrige Behaarung, wachsige Oberflächen). Die Vegetationsdecke ist unproduktiv und relativ lückig mit wenig Biomasse. Ziel der Stresstoleranz-Strategie ist es, die einmal aufgenommenen Nährstoffe möglichst lange im internen Stoffkreislauf der Pflanze festzuhalten, statt sie für weiteres Wachstum zu investieren. Beispiele für „gestresste“ Standorte sind nährstoffarme, saure oder kalkhaltige Magerrasen, Felsfluren, Zwergstrauchheiden, Kalkflachmoore und die Krautschicht von schattigen Wäldern. Nicht alle Pflanzen an potenziell gestressten Standorten sind wirklich stresstolerant sondern eher „Stressvermeider“. Viele Geophyten entziehen sich den Zeiten mit erhöhtem Stress, indem sie im Frühjahr die kurzen Phasen mit günstigen Wachstumsbedingungen ausnutzen und sich dann in unterirdische Speicherorgane zurückziehen, wie beispielsweise viele Geophyten in Laubwäldern oder Steppengebieten.

Störungstoleranz- oder Ruderal-Strategen (R-Strategen, R = ruderal)

Pflanzen an Standorten, an denen Bodenstörungen oder Zerstörungen von Pflanzenteilen oder der gesamten Vegetation eine regelmäßige Erscheinung sind, haben Strategien entwickelt, solchen Störungen entweder ausweichen (Einjährige) oder durch eine rasche Regeneration der Pflanzenteile kompensieren zu können (Wiesenpflanzen, Präriepflanzen). Obwohl es natürlich gestörte Standorte wie beispielweise Flussauen, Erdrutsche, Lawinenbahnen, Kiesstrände und Sanddünen gibt, ist die Mehrzahl gestörter Standorte menschlich bedingt oder beeinflusst. Dazu zählen alle Agrarflächen und Wiesen, aber auch innerstädtische Brachflächen.

Pflanzen, die an solche Bedingungen angepasst sind, zeigen meist ein rasches Wachstum, hohe Reproduktionsraten durch Samen aber auch durch vegetative Ausbreitung. Insbesondere Einjährige sind an häufige Störungen angepasst: Ihr rasches Wachstum ermöglicht es ihnen, Rohböden oder Vegetationslücken nach Störungen schnell zu besiedeln und durch ihre hohe Samenproduktion bis zur nächsten Störung als Samenvorrat im Boden zu überleben. Wir kennen diesen Strategietyp vor allem als Unkräuter in Pflanzungen. Zweijährige und kurzlebige Stauden zeigen eine ähnliche Anpassung, allerdings an etwas längere Störungszyklen (z. B. Kahlschlagvegetation). Die Störungstoleranz-Strategie oder auch Ruderal-Strategie ist eine Art Lebensversicherung: Ressourcen werden in Mechanismen investiert, die eine rasche Reaktion auf regelmäßige Störungsereignisse ermöglichen (viele flugfähige Samen, hohe Keimfähigkeit, rasche Keimung nach Lichtreiz).

Diese drei aufgeführten ökologischen Primär-Strategien stellen die Extreme dar. In der Realität finden sich meist Kombinationen aus zwei oder drei Strategien mit unterschiedlicher Gewichtung, je nach den gegebenen exakten Bedingungen am Standort (sekundäre Mischtypen: CR, CS, SR und CSR).

Artenvielfalt durch Stress und Störungen