Джон Лейкок - Основы Эндокринологии

Секреция ряда гормонов аденогипофиза не только имеет импульсный характер, но и подчиняется дневному (диурнальному) ритму. Эта временная зависимость опять-таки связана с гипоталамусом и высвобождением рилизинг- или ингибирующих гормонов. Интересно, что изменения суточного ритма секреции некоторых гормонов связаны с определенными периодами жизни. Например, суточный ритм секреции ЛГ и ФСГ устанавливается лишь во время полового созревания: в этот период ночное увеличение амплитуды их секреторных импульсов бывает гораздо более отчетливым, чем у взрослых.

Эпифиз (шишковидная железа) — небольшая железа, связанная тонкой ножкой с задней стенкой третьего желудочка. Она состоит из паренхиматозных клеток (пинеалоцитов), обладающих типичными признаками секреторных клеток: широкой сетью мик-

О

глаз

НО ^ I

XXJI

Н Н

I I

-С—С — NH — С = 0

I

н

н

Мелатонин

I

сн,

но ^

XXJ

XXJU

и

Н Н I

1 1!

C-C-NH-C=0

11I « I

ни сн.

Серотонин

н н I I

-C-NHj

Н с Г }

сн 3

N-Ацетилсеротонин

I

он

Рис. 4.3. Нервная связь между глазом и шишковидной железой, а также (внизу) синтез основного гормона эпифиза — мелатонина.

ротрубочек, развитой шероховатой эндоплазматической сетью, крупным комплексом Гольджи и многочисленными пузырьками (везикулами). В прошлом этой железе приписывались различные роли. Ее считали «вместилищем души» или рудиментарным органом, оставшимся от «третьего глаза» беспозвоночных, а позднее — просто ненужным кальцифицирующимся органом. Эпифиз иннервируется в основном постганглионарными норадренер-гическими волокнами, исходящими из верхних шейных симпа-

тических ганглиев. Эти волокна формируют последнее звено цепи, связывающей глаз (воспринимающий свет) с супрахиаз-матическими ядрами гипоталамуса (область «биологических часов») и далее с эпифизом (рис. 4.3). Шишковидная железа прямо иннервируется также небольшим числом волокон, берущих начало в различных ядрах головного мозга; роль нейротрансмиттеров здесь выполняют различные пептиды (вазоактивный интестинальный пептид, соматостатин, нейропептид Y, тиреотропин-рилизинг гормон и вазопрессин), а также ацетилхолин. С возрастом эпифиз все больше кальцифицируется, но это не обязательно свидетельствует о снижении функции пинеалоцитов. После полового созревания секреция мелатонина (основного продукта эпифиза) падает, но это связано скорее с утратой катехолами-новых рецепторов или с другими факторами. Мелатонин представляет собой 5-метоксииндол, образующийся из серотонина (5-гидрокситриптамина), который в свою очередь синтезируется из триптофана. В печени мелатонин превращается в 6-гидрокси-мелатонин, который покидает организм в виде глюкуронида или сульфата. Экскреция 6-сульфатоксимелатонина с мочой отражает уровень мелатонина в крови и может служить показателем суточной продукции этого соединения. В норме существует циркадный ритм секреции мелатонина: он продуцируется преимущественно ночью; яркий свет угнетает его секрецию.

С эпифизом и мелатонином связана регуляция циркадных ритмов. Мелатонин, по-видимому, участвует в настройке наших «биологических часов», и сама его секреция теснее связана с этими часами, чем с циклом «день — ночь». Поэтому он может иметь отношение к тем физиологическим сдвигам в организме, которые сопровождают работу в ночную смену или путешествия через несколько временных поясов. Интересно отметить, что рецепторы мелатонина недавно обнаружены на клетках супрахиаз-матического ядра (СХЯ), которое, как принято считать, играет важную роль в установлении циркадных ритмов (см. выше). Таким образом, сенсорный путь, связывающий глаза (т. е. восприятие света и темноты) с эпифизом, включает СХЯ, а эпифиз через мелатонин может непосредственно влиять на это ядро.

Вторая функция эпифиза заключается в том, что он оказывает существенное влияние на гипоталамо-гипофизарно-гонадную ось, особенно на сезонное размножение. Мелатонин, по-видимому, в определенных условиях «выключает» ГнРГ-нейроны. Например, действие различных стрессоров сопровождается повышением уровня мелатонина и снижением содержания гонадотропинов (ЛГ и ФСГ) в крови. Интересно, что половые стероиды модулируют продукцию мелатонина, и это свидетельствует о реальности «диалога» между репродуктивной системой и эпифизом. Эпифиз может иметь отношение и к половому созреванию: пос