Джон Лейкок - Основы Эндокринологии

ле пубертата его уровень в крови снижается; паренхиматозные опухоли эпифиза, продуцирующие большие количества мелатонина, сопровождаются задержкой полового развития, а тератомы или другие непаренхиматозные опухоли этого органа приводят к преждевременному половому развитию.

Тела некоторых гипоталамических нейронов расположены в двух парных, относительно обособленных ядрах, носящих название супраоптических и паравентрикулярных ядер (СОЯ и ПВЯ соответственно). Аксоны большинства клеток, образующих эти ядра.

тянутся вниз через срединное возвышение и оканчиваются на капиллярах задней доли гипофиза (pars nervosa). Эти нейросекреторные клетки гораздо крупнее других нейронов центральной нервной системы, поэтому образуемые ими ядра называются крупноклеточными. По ходу аксонов крупноклеточных нейронов имеются утолщения — тела Геринга. Pars nervosa именуют термином «нейрогипофиз», так как гистологическое строение этого образования, являющегося задней долей гипофиза, отличается от строения передней его доли (аденогипофиза) (см. ниже). Однако с функциональной точки зрения в понятие «нейрогипофиз» следовало бы включить также гипоталамические ядра (СОЯ и ПВЯ) и гипоталамо-гипофизарный нервный тракт. Поэтому при рассмотрении ядер, нервного тракта и задней доли гипофиза лучше использовать термин «нейрогипофизарная система».

Одни аксоны оканчиваются на капиллярах вышеупомянутого первичного сплетения в срединном возвышении, вторые — на стенках третьего желудочка (рис. 4.4), третьи — в таких отделах головного мозга, как гиппокамп и те участки мозгового ствола (ядро солитарного тракта и дорсальное ядро блуждающего нерва), которые имеют отношение к регуляции сердечно-сосудистой системы. Клетки, аксоны которых тянутся вниз к срединному возвышению, меньше крупноклеточных нейронов и поэтому называются мелкоклеточными нейронами.

К нейрогипофизарным гормонам относятся два нонапептида — вазопрессин (или антидиуретический гормон, АДГ) и окситоцин.

Пептидергические нейроны гипоталамуса являются объектом регуляции со стороны других нервных клеток. Аксоны этих клеток могут выделять такие нейротрансмиттеры, как катехоламины, серотонин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) и аце-тилхолин, которые действуют на постсинаптические мембраны, или такие нейромодуляторы, как опиоидные энкефалины, которые способны модулировать высвобождение нейропептидных гормонов, действуя и на пре-, и на постсинаптические мембраны. Естественно, любой нейросекреторный продукт может обладать не одним, а несколькими эффектами. Так, например, ТРГ в зависимости от места действия и наличия специфических рецепторов играет, вероятно, три роли — (1) гормона, (2) нейротрансмиттера и (3) нейромодулятора.

Нервные влияния на выделение гипоталамических гормонов (или факторов) имеют важнейшее значение в регуляции секреции гормонов аденогипофиза. Однако следует подчеркнуть, что в этой регуляции огромную роль играют и механизмы обратной связи, функционирующие не только на аденогипофизарном, но и на гипоталамическом уровне (см. главу 3) и даже на уровне других («высших») мозговых центров.

Некоторые петли обратной связи обладают специфическими свойствами. Например, стероидный гормон кортизол способен влиять на свою собственную секрецию по механизму обратной связи, действуя на гипоталамус и аденогипофиз в разных временных рамках. Иными словами, могут включаться как быстрые, так и медленные механизмы обратной связи.

ГИПОФИЗ (НИЖНИЙ МОЗГОВОЙ ПРИДАТОК)

Гипофиз, или нижний мозговой придаток, представляет собой эндокринную железу, которая лежит в костной полости, называемой «турецким седлом». Железа расположена у основания головного мозга и прикреплена к нему стеблем воронки, или ножкой гипофиза. Эта анатомическая связь с гипоталамусом имеет первостепенное значение для нормального функционирования гипофиза. Как отмечалось выше, аксоны гипоталамических нейронов либо оканчиваются в срединном возвышении, где они выделяют вещества, влияющие на функцию передней доли гипофиза, либо тянутся дальше вниз через ножку гипофиза и оканчиваются в задней доле гипофиза.

В эмбриогенезе железа образуется путем слияния растущих вверх эктодермальных клеток из корня примитивной глотки (ротовой полости), которые формируют переднюю долю гипофиза (аденогипофиз), и растущей вниз нервной ткани гипоталамуса, которая формирует заднюю долю (нейрогипофиз). Эти две части гипофиза имеют совершенно разное гистологическое строение и вследствие особенностей своего эмбрионального развития функционируют как две различные эндокринные железы. Между ними находится третья доля, именуемая промежуточной. У взрослого человека она практически отсутствует или имеет рудиментарный вид, но у плода развита достаточно отчетливо. При беременности или после перерезки ножки гипофиза ее размеры могут увеличиваться.