Джон Лейкок - Основы Эндокринологии

Паравентрикулярное

ядро

Супраоптическое ядро

Вентромедиальное ядро Аркуатное ядро

Некоторые гипоталамические ядра содержат тела нервных клеток, аксоны которых достигают срединного возвышения, где они либо оканчиваются в непосредственной близости от капиллярной сети гипофиза, либо проходят прямо через ножку гипофиза в его заднюю долю (нейрогипофиз). В настоящее время обнаружено, что многие вещества, высвобождаемые гипоталамически-ми нейронами, представляют собой пептиды. Поэтому сеть нейронов, в которых происходят синтез, запасание и высвобождение этих нейропептидов, называют пептидергической системой нейронов. Многие из этих нейропептидов выполняют функцию гормонов: выделяясь из нервных окончаний, расположенных в непосредственной близости от капилляров, они поступают в кровь, которая доставляет их к клеткам-мишеням в аденогипофизе. Выделение пептидов из нервных окончаний в кровь называется нейросекрецией. Эти пептиды синтезируются вначале в виде гораздо более крупных пре-прогормонов, отражающих специфические генные последовательности. После транскрипции и трансляции в эндоплазматической сети они переносятся в ком-

дренирование в кавернозный синус

плекс Гольджи, где конечные продукты действия ферментов упаковываются в гранулы. Последние мигрируют вдоль аксонов, и их содержимое попадает наружу путем экзоцитоза, сопровождающего деполяризацию мембран нервных окончаний. Таким образом, эти пептидергические нейроны по своим свойствам практически не отличаются от других нейронов.

На нейросекреторных клетках различных ядер гипоталамуса располагается множество окончаний нейронов, берущих начало в других отделах центральной нервной системы. Поэтому общая активность этих ядер в огромной степени зависит от сигналов, получаемых из других частей головного мозга, причем такие сигналы бывают и стимулирующими, и ингибиторными. На активность различных нейросекреторных клеток влияют многие нейротрансмиттеры, включая норадреналин, дофамин, ацетилхо-

лин, серотонин, опиоиды и ГАМК (у-аминомасляная кислота). Таким образом, центральная нервная система способна оказывать мощное регуляторное воздействие на многочисленные метаболические и другие функции организма, изменяя синтез и/или секрецию гипоталамических нейропептидов (гипоталами-ческих гормонов). Последние, действуя в свою очередь на соответствующие клетки-мишени аденогипофиза, контролируют секрецию аденогипофизарных гормонов. Этим-то, вероятно, и объясняется отчетливое влияние внешних раздражителей (изменений окружающей среды, эмоций и стресса) на функцию аденогипофиза.

Гипоталамо-аденогипофизарная система

Многие нейросекреторные продукты гипоталамуса выделяются в первичную капиллярную сеть срединного возвышения, попадая тем самым в гипоталамо-гипофизарную портальную систему кровообращения. Отсюда они доставляются к своим клеткам-мише-ням в аденогипофизе, стимулируя или ингибируя их активность. Аденогипофизарные клетки также продуцируют гормоны, поэтому секреция последних находится под контролем гормонов гипоталамуса. К настоящему времени выделены и охарактеризованы различные гипоталамические гормоны, которые в зависимости от своего эффекта носят название рилизинг (высвобождающих) или ингибирующих гормонов (соответственно либеринов или статинов). К ним относятся следующие:

(1) тиреотропин-рилизинг гормон (ТРГ) — трипептид, стимулирующий секрецию тиреотропина и пролактина;

(2) гонадотропин-рилизинг гормон (ГнРГ) — декапептид, стимулирующий секрецию фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ) гормонов;

(3) кортикотропин-рилизинг гормон (КРГ), называемый также кортиколиберином, — полипептид, состоящий из 41 аминокислоты и стимулирующий секрецию кортикотропина;

(4) состоящий из 44 аминокислот соматотропин-рилизинг гормон (СРГ), называемый также соматолиберином, или (более громоздко) рилизинг-гормоном гормона роста (РГГР) — полипептид, который стимулирует секрецию соматотропина (т. е. гормона роста); и

(5) соматостатин (СС) — тетрадекапептид, ингибирующий секрецию соматотропина (соматотропинингибирующий гормон).

До выяснения химической природы гипоталамических гормонов, влияющих на секрецию гормонов передней доли гипофиза,

их обычно называли факторами (рилизинг- или ингибирующими) (табл. 4.1).