Аденогипофиз (передняя доля гипофиза)
Основную и самую большую часть аденогипофиза образует pars distalis. Верхняя часть аденогипофиза, окружающая воронку, носит название pars tuberalis. Кровоснабжение дистальной части осуществляют преимущественно парные верхние гипофизарные артерии гипоталамуса. Артериальная кровь поступает в первую капиллярную сеть (первичное сплетение) вентрального гипоталамуса (срединного возвышения) и отводится в синусоидальные длинные портальные сосуды, которые спускаются через ножку гипофиза и впадают во вторую капиллярную сеть (вторичное сплетение) в pars distalis. Эта система кровоснабжения, включающая две капиллярные сети, связанные портальными сосудами, называется гипоталамо-гипофизарной портальной системой (см. рис. 4.2). Примерно 15 % артериальной крови, достигающей pars distalis, поступает непосредственно из верхних гипофизарных артерий, минуя портальную систему. Не исключено, что какую-то часть крови передняя доля гипофиза получает через короткие портальные сосуды, идущие из задней доли гипофиза. Хотя принято считать, что кровь в гипоталамо-гипофизарной портальной системе течет в одном направлении — от срединного возвышения в аденогипофиз, не исключена возможность и обратного кровотока в определенных условиях. Это, конечно, согласуется с данными о существовании коротких петель обратной связи между некоторыми аденогипофизарными гормонами и их гипо-таламическими рилизинг- или ингибирующими гормонами.
Pars distalis иннервируется симпатическими волокнами, которые в этом органе осуществляют, вероятно, вазомоторную функцию. Часть этих волокон содержит не норадреналин, а другие (пептидные) соединения, например вазоактивный интестинальный пептид. Эти нейросекреторные продуктоы, возможно, оказывают как непосредственное влияние на активность тех или иных клеток аденогипофиза, так и косвенное — путем изменения кровотока в данном органе. Что же касается нервных связей с гипоталамусом, то, несмотря на скудность такой иннервации, современные данные свидетельствуют о ее прямом влиянии на клетки аденогипофиза, поскольку терминали гипоталамических нейронов располагаются непосредственно на отдельных клетках этой железы. Таким образом, прямые нервные влияния гипоталамуса на аденогипофиз могут, вероятно, модулировать эффекты рилизинг- или ингибирующих гормонов, выделяющихся в кровь гипоталамо-гипофизарной портальной системы.
Гистологическая окраска позволяет разделить клетки аденогипофиза лишь на три вида: (1) ацидофильные (или эозинофильные), (2) базофильные и (3) хромофобные. С помощью более точных иммунохимических и электронно-микроскопических методов удается точнее определить, какие клетки секретируют тот или иной гормон. Отдельные виды клеток носят названия, соответствующие названиям тех гормонов, которые они вырабатывают. Так, тиреотрофы, соматотрофы и кортикотрофы синтезируют соответственно тиреотропин, соматотропин и кортикотропин. Особенность гонадотрофов заключается в том, что в них синтезируются два разных гормона — лютеинизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Пятый тип клеток называют лактотрофами, так как они вырабатывают лактогенный гормон — пролактин. Каждый из клеточных типов имеет свою преимущественную локализацию в аденогипофизе. Это объясняет относительно разное местоположение опухолей, сопровождающихся клиническими проявлениями избытка тех или иных гипофизарных гормонов. Например, соматотрофы, на долю которых приходится около 50 % всех эндокринных клеток аденогипофиза, локализуются преимущественно в боковых частях железы. Исключение составляют лактотрофы, которые широко представлены в передней доле гипофиза, хотя и распределены не совсем случайным образом.
Аденогипофизарные гормоны
Главные гормоны аденогипофиза можно несколько произвольно разделить на две группы: (1) те, которые прямо влияют на свои ткани-мишени; и (2) те, чей основной эффект заключается в стимуляции секреции гормонов других эндокринных желез. Интересно отметить, что два белковых гормона с относительно генерализованным действием на ткани (соматотропин и пролак-тин) обладают высокой структурной гомологией. Другая группа включает гликопротеины (тиреотропин, ЛГ и ФСГ), также обладающие некоторым структурным сходством, и полипептидный гормон (кортикотропин). Секреция каждого из аденогипофизарных гормонов (как и любого другого) определяется суммой многих сигналов, стимуляторных и ингибиторных, достигающих мест гормонального синтеза в клетке.
Читать дальше