Рафаэль Лаос-Бельтра - Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии.

Модель Лотки — Вольтерры : волки и зайцы

В течение всей Первой мировой войны, с 1914 по 1918 год, на севере Адриатического моря была приостановлена рыбная ловля. После войны улов рыбы вернулся на прежний уровень. Именно тогда, в 1920-е годы, итальянский биолог Умберто д’Анкона провел количественный анализ различных видов рыбы, продававшейся на рынках Венеции, Риеки и Триеста. Ученый обнаружил, что на рынках продавалось намного больше хищных рыб, чем рыб, которые были естественной добычей для хищников. Д'Анкона испытывал романтические чувства к дочери знаменитого математика того времени Вито Вольтерры и предложил ему провести математический анализ ситуации и объяснить различие в численности хищников и жертв. Именно так его будущий тесть в 1926 году предложил систему дифференциальных уравнений. Похожую систему годом ранее, совершенно независимо от Вольтерры, разработал американский физик и химик Альфред Джеймс Лотка. Результаты их работ стали известны как уравнения Лотки — Вольтерры.

Система дифференциальных уравнений, описывающая взаимодействие «хищник — жертва», стала одной из первых и наиболее известных моделей математической биологии. Она применяется в экологии при восстановлении численности вида в регионе или при определении численности рыб, которые будут сосуществовать с хищниками, например с акулами, в океанариуме. Также модель применима в других областях: в иммунологии при изучении взаимодействия вируса или раковых клеток с иммунной системой, в паразитологии — при изучении взаимосвязи между паразитом и хозяином, в экономике — при изучении соотношения количества потребителей и ресурсов и так далее.

Обозначим через х численность хищников — акул, волков и т. д., через у — численность жертв (рыб, зайцев и т. д.). Будем предполагать, что хищники питаются только жертвами, а жертвы также имеют достаточно пропитания. Модель, описывающая взаимодействие между акулами и рыбами или между волками и зайцами, будет корректной для многих тысяч взаимодействий между хищниками и жертвами, будь то насекомые, простейшие и т. д. Проиллюстрируем модель на примере волков и зайцев. Допустим, что их популяции изолированы друг от друга. Это означает, что хищники не могут питаться жертвами, то есть вымрут от голода. Скорость, с которой будет снижаться популяция хищников, описывается следующим выражением:

dx / dt = — px

Это простое дифференциальное уравнение, в котором коэффициент р со знаком минус обозначает уровень смертности хищников. Решение этого уравнения выглядит так:

x( t ) = x 0 · e -pt

Что это означает? В указанном выражении х 0 обозначает начальную численность волков, которая с течением времени t( x( t )) будет уменьшаться экспоненциально.

С другой стороны, численность зайцев, которые живут в изоляции от хищников и имеют достаточно корма, будет расти, и скорость этого роста описывается следующим выражением:

dy / dt = ry

Это простое дифференциальное уравнение, подобное тому, которое описывает скорость снижения численности хищников, однако здесь положительный коэффициент r обозначает уровень рождаемости жертв.

y( t ) = y 0 · e rt

Как вы можете видеть, речь идет о мальтусовской модели экспоненциального роста. Таким образом, если y 0 — начальная численность жертв (зайцев), то численность жертв у( t ) за время t будет возрастать экспоненциально согласно модели Мальтуса.

Теперь предположим, что хищники и жертвы обитают в одном регионе. В этом случае необходимо учесть их взаимодействие в выражениях, описывающих численность изолированных групп хищников и жертв. Как следствие, в выражение, описывающее скорость изменения численности хищников, нужно добавить член qxy , который будет отражать рост численности хищников как результат встречи с жертвами ( q — параметр, описывающий подобную встречу). В нашем примере q можно определить как коэффициент, связанный с употреблением в пищу зайцев. Результирующее выражение выглядит так:

dx / dt = — px + qxy

Обратите внимание, что естественная убыль хищников компенсируется ростом их численности при охоте на жертв (именно поэтому qxy имеет знак плюс). Следовательно, хищники не вымрут, имея достаточно пропитания.

Аналогично хищники компенсируют естественный рост численности жертв, поэтому в дифференциальное уравнение включается член — sxy со знаком минус, где s — параметр, описывающий взаимодействие хищников и жертв: