Альтернативная гипотеза заключается в том, что визуальные и тактильные импульсы сходятся друг с другом в мультисенсорной репрезентации, о чем свидетельствует сходство между зрительным и осязательным процессами обработки информации об образах (см. выше). Под «мультисенсорным» мы подразумеваем такой образ, который может быть закодирован и извлечен обратно множеством сенсорных систем и который сохраняет информацию о модальности входящих импульсов [74] Sathian K. (2004) Modality, quo vadis?: Comment // Behavioral & Brain Sciences, № 27: 413–414.
. Мультисенсорная гипотеза подтверждается исследованиями об эффективных связях [75] В исследованиях с применением фМРТ можно обнаружить большое количество статистически значимых связей активности одного отдела мозга с другим, но на основании наличия корреляции невозможно установить причину этой связи. Особую ценность представляют поиски эффективных связей, которые отражают взаимное влияние отделов мозга друг на друга, и стоящие за ними нейрональные связи. Такие исследования требуют специального дизайна. О некоторых из них авторы статьи рассказывают дальше (прим. науч. ред.).
этих модальностей. Такой результат был получен на основе данных функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), указывающих на существование восходящих (возникающих в первичных сенсорных областях мозга) проекций от первичной соматосенсорной коры к латеральной затылочной коре [76] Peltier S., Stilla R., Mariola E., LaConte S., Hu X., Sathian K. (2007) Activity and effective connectivity of parietal and occipital cortical regions during haptic shape perception // Neuropsychologia, № 45: 476–483; Deshpande G., Hu X., Stilla R., Sathian K. (2008) Effective connectivity during haptic perception: A study using Granger causality analysis of functional magnetic resonance imaging data // NeuroImage, № 40: 1807–1814.
, а также электрофизиологических данных, показывающих быстрое распространение активности также от первичной соматосенсорной к латеральной затылочной коре во время тактильного распознавания формы [77] Lucan J.N., Foxe J.J., Gomez-Ramirez M., Sathian K., Molholm S. (2010) Tactile shape discrimination recruits human lateral occipital complex during early perceptual processing // Human Brain Mapping, № 31: 1813–1821.
. Однако исследователи [78] Peltier S. et al. (2007); Deshpande G. et al. (2008).
также нашли доказательства существования проекций обратной направленности (возникающих в областях, участвующих в более высоких когнитивных функциях, таких как создание мысленных образов). Это указывает на то, что репрезентации форм объектов в латеральной затылочной коре могут быть доступны как восходящим, так и нисходящим проекциям.
Предварительная модель создания визуального образа в процессе тактильного восприятия и репрезентации формы
Важной целью мультисенсорных исследований является моделирование процессов, лежащих в основе визуально-тактильного представления объектов. Для этого мы исследовали кортикальные сети, участвующие в процессе создания визуального образа и тактильном восприятии как знакомых, так и незнакомых объектов [79] Deshpande G., Hu X., Lacey S., Stilla R., Sathian K. (2010) Object familiarity modulates effective connectivity during haptic shape perception // NeuroImage, № 49: 1991–2000; Lacey S., Flueckiger P., Stilla R., Lava M., Sathian K. (2010) Object familiarity modulates the relationship between visual object imagery and haptic shape perception // NeuroImage, № 49: 1977–1990.
. В результате мы можем очертить предварительную модель участия визуальных образов в тактильном восприятии формы на основании исследований, о которых шла речь ранее.
В одном эксперименте по созданию визуальных образов [80] Lacey S. et al. (2010).
от участников требовалось слушать пары слов и решать, какую форму имеют объекты, обозначенные этими словами, – похожую или разную (например, «змея – веревка» и «ложка – вилка» соответственно). Таким образом, в отличие от более ранних исследований, участники выполняли задания, требующие создания визуальных образов, успешность выполнения которых можно было отследить. В качестве дополнительного задания по тактильному распознаванию предметов участникам было предложено определить аналогичным образом, с помощью ощупывания правой рукой, – одинаковые или разные формы имеют незнакомые им ранее объекты. Каждая из этих задач сопровождалась соответствующей контрольной задачей [81] См. подробнее: Lacey S. et al. (2010).
. Нас особенно интересовали области мозга, которые были активны как при визуальном, так и при тактильном распознавании формы, и то, была ли связь между уровнем активности в этих пересекающихся зонах при выполнении двух задач. Таких зон было всего четыре, и только одна из них показала значимую положительную корреляцию уровней активности при выполнении первой и второй задач. Таким образом, эти результаты привели нас к довольно слабым доказательствам гипотезы о доминирующей роли визуальных образов, так как, вероятно, они объясняют появление лишь кратковременных образов общей формы незнакомых объектов. Однако, в то время как задача тактильного распознавания производилась с незнакомыми объектами, задача распознавания визуальных образов, очевидно, подразумевала извлечение образов знакомых объектов (как «змея – веревка») из долговременной памяти. Мы предположили, что это несоответствие, связанное со степенью ознакомленности с предметами, могло стать причиной наших наблюдений, и решили провести второй эксперимент, в котором задачи визуального и тактильного распознавания остались точно такими же, как и раньше, за исключением того, что в задаче тактильного распознавания набор распознаваемых объектов был заменен на ранее знакомые. Следовательно, теперь в обеих задачах использовались знакомые предметы. В результате мы выделили обширную сеть пересекающихся областей коры, в которых уровень активности обеих частей латеральной затылочной коры, а также теменной и префронтальной областей, показал значимую положительную корреляцию при выполнении двух задач. Необходимо также отметить, что задача создания визуальных образов и восприятия знакомых тактильных форм, вероятно, задействовала объектные, а не пространственные визуальные образы (об их различиях шла речь ранее). Таким образом, объединив оба эксперимента, мы продемонстрировали, что хотя визуальные образы и тактильное восприятие знакомых объектов взаимосвязаны, для незнакомых объектов такая связь не наблюдается.
Читать дальше