Francisco Bozinovic - El cambio climático y la biología funcional de los organismos

1 Center of Applied Ecology and Sustainability (CAPES), Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile.

2 Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile.

Introducción

El aumento de la temperatura media, de la variabilidad térmica y de la frecuencia de eventos extremos constituyen unas de las mayores amenazas a la biodiversidad (Meehl y Tebaldi, 2004; IPCC, 2007; Dawson y cols., 2011; Palmer y cols., 2017; Salachan y Sørensen, 2017). El incremento en la concentración de gases invernadero producto de la actividad antropogénica, han conducido al incremento de la temperatura y a una mayor incidencia de eventos tales como sequías y olas de calor (Lean y Rind, 2008; Rahmstorf y Coumou, 2011). Una serie de enfoques teóricos y empíricos indican que el calentamiento global está afectando no solo a las temperaturas medias de los ambientes locales, sino también a la magnitud de la variación temporal y estacional (Easterling y cols., 2000; IPCC, 2002; Thompson y cols., 2013).

Aunque los potenciales impactos del calentamiento sobre los organismos han sido ampliamente reconocidos por los ecólogos (Easterling y cols., 2000; Clavijo-Baquet y cols., 2014; Gilbert y Miles, 2017; Kielland y cols., 2017), la mayoría de los estudios de ecología térmica se han centrado en el impacto de los valores promedio sobre el rendimiento animal. Sin embargo, la variabilidad climática, podría ser tan o más importante que los valores promedios, pudiendo ser una importante fuerza selectiva (Terblanche y cols., 2010; Bozinovic y cols., 2011b; Thompson y cols., 2013). Por ejemplo, en Australia, durante el año 2010 una ola de calor de dos semanas provocó la muerte de miles de aves, esto ocurrió cuando las temperaturas ambientales excedieron los límites térmicos críticos máximos de estas aves (Miller y Stillman, 2012). En este sentido, las observaciones y experimentos que cuantifiquen, no solo el efecto de los aumentos en las variables ambientales medias, sino también los efectos de la variación ambiental sobre los rasgos fisiológicos (e.g. tolerancias térmicas), son vitales para inferir las respuestas ecológicas y evolutivas al cambio climático y los mecanismos fisiológicos por los cuales los organismos afrontan esta variación (Bozinovic y cols., 2011a; DeVries y Appel, 2013). Así, la idoneidad de un paisaje térmico para una especie debiera incorporar no solo los valores de temperatura promedio, sino también la variabilidad térmica (Estay y cols., 2014; Bozinovic y cols., 2016a, b). La variabilidad climática puede ser definida como la desviación estándar, la varianza o una cantidad normalizada de variabilidad (e.g. coeficiente de variación), y los eventos extremos, incluidas las olas de calor y los golpes (chasquidos) de frío, se definen en relación a registros climáticos durante un cierto período de tiempo. Como indica Vázquez y cols. (2017) esto implicaría que un aumento en la temperatura promedio, sin cambios en la distribución o varianza en torno a la media, aumentaría la frecuencia de los extremos altos y disminuiría la frecuencia de los extremos bajos. Sin embargo, un incremento en la variabilidad climática (e.g. temperatura), llevaría a un incremento de los eventos intensos en ambos extremos. Alternativamente, los extremos pueden ser definidos como eventos que alteran la forma de la distribución de una variable, por ejemplo, la temperatura ambiente, sin influir en la media y la varianza (Vásquez y cols. 2017).

A pesar del reciente interés en comprender los efectos de la variabilidad climática sobre los organismos (Petavy y cols., 2004; Oliver y Palumbi, 2011; Kjærsgaard y cols., 2013; Clavijo-Baquet y cols., 2014; Vasseur y cols., 2014, Vasquez y cols., 2015), el impacto de la variabilidad sobre las tolerancias térmicas ha sido escasamente explorado (Whitman y Agrawal, 2009). Algunos estudios han evaluado el efecto de la variabilidad térmica sobre rasgos fisiológicos como la tasa metabólica (Bozinovic y cols., 2013) y los límites térmicos (Hoffmann y cols., 2013). Por ejemplo, Williams y cols. (2012) documentaron que un incremento en la variabilidad térmica aumentó el efecto del calentamiento en la estación otoñal y produjo una depresión metabólica en la mariposa invernante Erynnis propertius (ver también Paaijmans y cols., 2010; Krams y cols., 2011). Otros autores se han centrado en el efecto sobre los parámetros ecológicos y rasgos de historia de vida, incluidos el tiempo de desarrollo (Gilchrist y Huey, 2001), el éxito de eclosión (Ji y cols., 2007) y algunas características fenotípicas de la progenie (Pétavy y cols., 2004; Folguera y cols., 2009).

Como se mencionó, los modelos que evalúan las respuestas fisiológicas, ecológicas y evolutivas de los organismos al cambio climático, indican que un cambio en la varianza térmica podría tener tanto o más impacto sobre la adecuación biológica que los cambios en la temperatura ambiental promedio (Estay y cols., 2014; Bozinovic y cols., 2016a). En este capítulo, revisaremos los efectos de la temperatura (media y varianza) sobre la fisiología y adecuación biológica de los organismos. Incluiremos ejemplos de ajustes en la sensibilidad térmica (e.g. curvas de rendimiento), cambios celulares y moleculares (e.g. proteínas de estrés térmico), además de efectos dependientes del tiempo (patrón y duración de la fluctuación térmica) sobre el desempeño de los organismos. La mayoría de estos estudios emplean como modelo a la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, una especie ampliamente utilizada es estudios que evalúan el impacto del cambio climático sobre el rendimiento de los organismos. Esto debido principalmente a que sus respuestas fenotípicas a cambios a la temperatura ambiental y otros factores climáticos son bien conocidas (Krebs y Feder, 1997; Hoffmann, 2010; Colinet y cols., 2010; Cavieres y cols., 2016).

Ajustes fisiológicos en un ambiente cambiante

Estudios experimentales que involucran la exposición crónica o aguda a diferentes temperaturas nutren los debates acerca de la capacidad de los animales para adaptarse al rápido calentamiento global. Estudios clásicos con la bacteria Escherichia coli y la mosca de la fruta Drosophila han evidenciado la presencia de respuestas evolutivas rápidas frente a los cambios en las temperaturas promedio (Pittendrigh, 1954; Waddington, 1956; Marr e Ingraham, 1962; Sinensky, 1974). Sin embargo, para predecir respuestas evolutivas y / o capacidades de aclimatación en la naturaleza, son necesarios estudios que incorporen regímenes térmicos más complejos. De hecho, el estudio del impacto de las condiciones térmicas (como ondas de calor o fluctuación térmica) sobre el desempeño fisiológico de los individuos, es clave para comprender las respuestas de la biota a las condiciones ambientales y al cambio climático (Pörtner y cols., 2006; Somero, 2011).

Los animales ectotermos han sido el foco de atención en investigaciones sobre estrés térmico, esto pues constituyen una significativa proporción de las especies de animales terrestres, y porque su bioquímica y fisiología dependen directamente de la temperatura del ambiente (Pörtner, 2002; Sunday y cols., 2011; Saxon y cols., 2018). Una serie de estudios experimentales comparativos han mostrado que los ectotermos responden a la variabilidad térmica mediante aclimatación térmica, afectando la adecuación biológica actual y futura (Terblanche y cols., 2010; Bozinovic y cols., 2013; Colinet y cols., 2015; Bozinovic y cols., 2016b). Se han descrito modificaciones en la resistencia al calor (Bozinovic y cols., 2011a), límites térmicos (Chidawanyika y cols., 2017), ajustes morfológicos (Bitner-Mathé y Klaczko, 1999; Arrighi y cols., 2013) y de historia de vida (Estay y cols., 2011; Clavijo-Baquet y cols., 2014).