Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

По-видимому, K -стратегия каким-то образом компенсирует все перечисленные недостатки. Одним из факторов может быть отмеченная выше толерантность к низкой численности, обусловленная меньшей зависимостью смертности от непредсказуемых колебаний среды: сравните положение беззащитных лягушачьих икринок в пруду и птичьих яиц в теплом гнездышке с заботливой наседкой. Кроме того, хотя у K -стратегов уровень смертности ниже, она наверняка более избирательна и неслучайна , чем у r -стратегов. Гибель мелких пропагул часто происходит случайно и вообще не зависит от качества генов. Возможно, отбор у K -стратегов даже при низком уровне смертности достаточно эффективен за счет более избирательной (зависящей от качества генов) элиминации. Наконец, можно допустить, что забота о потомстве делает многие потенциально вредные мутации (которые снизили бы шансы на выживание молодняка, будь он брошен на произвол судьбы) де-факто нейтральными. В этом случае часть значимого (несинонимичного) полиморфизма у K -стратегов в действительности может оказаться не мутационным грузом (слабовредными мутациями, не отбракованными своевременно из-за сильного дрейфа и слабого отбора), а нейтральным полиморфизмом, повышающим эволюционную пластичность.

Это исследование впервые продемонстрировало необычный способ поддержания полиморфизма — за счет симбиотических отношений. Для многих видов животных характерно наличие двух или более дискретных вариантов окраски (или других наследственных признаков). Считается, что устойчивое сохранение такого полиморфизма может обеспечиваться либо частотно-зависимым отбором (когда селективное преимущество получают особи с редким вариантом признака), либо разнородностью и переменчивостью условий среды, либо селективным преимуществом гетерозигот. Ни одно из этих объяснений не приложимо к тлям Macrosiphoniella yomogicola , у которых тем не менее наблюдается ярко выраженный полиморфизм по окраске. Японские энтомологи обнаружили, что в данном случае полиморфизм поддерживается муравьями, которые охраняют колонии тлей от хищников, получая в награду сладкие выделения. По не выясненным пока причинам наиболее привлекательны для муравьев те колонии тлей, в которых примерно поровну зеленых и красных особей. О таких колониях муравьи заботятся лучше всего, что, возможно, обеспечивает лучшее выживание тлей в разноцветных колониях. Это пока единственный известный случай, когда полиморфизм поддерживается за счет симбиотических отношений.

Известно три основных механизма, способных обеспечить сохранение в популяции нескольких дискретных вариантов наследственного признака (например, окраски). Во-первых, это частотно-зависимый балансирующий отбор . Так называют ситуацию, когда приспособленность фенотипа связана обратной зависимостью с частотой его встречаемости, то есть когда выгодно быть обладателем редкого варианта признака. Любопытный пример такого отбора обнаружен у цихлид больших африканских озер (см. Исследование № 26), приспособившихся питаться чешуей других рыб. Чтобы выдернуть чешуйку, они подплывают к жертве сзади либо слева, либо справа. Соответственно, среди чешуеедов есть формы с ротиком, повернутым вправо либо влево, причем признак этот наследственный. Соотношение двух форм из года в год остается примерно одинаковым, лишь слегка колеблясь: если в этом году чуть больше стало «левых» чешуеедов, то в следующем, скорее всего, вперед выйдут «правые», потом снова «левые» и так далее. Это объясняют тем, что рост численности поедателей чешуй, атакующих слева, ведет к снижению численности потенциальной добычи с необкусанным левым боком. Жертвы тщательнее берегут поврежденный бок, внимательнее отслеживая «левых» соседей, и поэтому селективное преимущество получают более редкие «правые» чешуееды. Но как только «правых» станет больше, чем «левых», поведение жертв изменится — снова будет выгоднее нападать слева. И так до бесконечности.