Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Материалом эволюционных изменений всегда служит генетический полиморфизм (разнообразие аллелей в генофонде популяции). Высокий уровень полиморфизма раздвигает рамки возможностей для отбора, что, по идее, должно повышать эволюционную пластичность вида, его способность адаптироваться к меняющимся условиям. Разные виды живых организмов очень сильно различаются по уровню внутривидового генетического полиморфизма. Причины этих различий не вполне ясны. Разобраться в этом помогло обобщение новых данных по генетическому разнообразию 76 видов животных, относящихся к 31 семейству и 8 типам. Ключевым фактором, коррелирующим с уровнем полиморфизма, оказался родительский вклад в потомство, который можно оценить по размеру особей на той стадии, когда они покидают родителей и переходят к самостоятельной жизни. Как выяснилось, низкий полиморфизм характерен для видов, выпускающих в мир немногочисленное, но зато крупное и способное за себя постоять потомство, а высокий — для тех, кто бросает многочисленных мелких, незащищенных потомков на произвол судьбы. Таким образом, забота о потомстве выступает одним из факторов, модулирующих эволюционный процесс.

Уровень генетического полиморфизма популяции (или вида в целом) считается в популяционной генетике важнейшим показателем, от которого зависят эволюционная пластичность вида, его приспособляемость к переменам среды и риск вымирания.

У разных видов животных уровень полиморфизма может сильно различаться. Например, у гепардов разнообразие крайне низкое. Это объясняется недавним «бутылочным горлышком» — экстремальным снижением численности, в результате которого почти весь предковый полиморфизм был потерян. Поэтому все ныне живущие гепарды являются близкими родственниками, а генетически они почти идентичны друг другу. У ланцетников, наоборот, полиморфизм рекордно высок. Это, предположительно, объясняется тем, что численность их популяции оставалась очень высокой в течение долгого времени.

Впрочем, одной лишь численностью популяции невозможно объяснить межвидовые различия по уровню полиморфизма. Выдающийся эволюционный генетик Ричард Левонтин еще в 1974 году называл объяснение этих различий центральной проблемой популяционной генетики. Однако добиться полной ясности в данном вопросе пока не удалось.

В теории проблема выглядит простой. Считается, что преобладающая часть имеющегося в популяции генетического полиморфизма — это нейтральные (не влияющие на приспособленность) различия. В большинстве случаев, скорее всего, так и есть. Дело в том, что наследственные вариации, влияющие на приспособленность (то есть не нейтральные), быстро распространяются или, наоборот, выбраковываются отбором. Поэтому основная масса генетических различий между особями в каждый момент времени — нейтральные или почти нейтральные, на которые отбор не действует и которые поэтому долго могут сохраняться в генофонде, не фиксируясь, но и не исчезая. Получается, в «идеальной» популяции (со случайным скрещиванием, неизменной численностью, равным числом самцов и самок и т. д.) должен поддерживаться постоянный, равновесный уровень полиморфизма, зависящий только от двух переменных: темпа мутагенеза (частоты появления новых нейтральных мутаций) и эффективной численности популяции, N e. Последняя в идеале равна числу особей, участвующих в размножении, но в далекой от идеала реальности оценивать ее приходится сложными, окольными путями — например, по косвенным признакам, указывающим на силу генетического дрейфа (чем ниже N e, тем сильнее должен быть дрейф; подробно об этом мы рассказали в книге «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий»).

У большинства видов измерить N eзатруднительно. Гораздо проще оценить обычную численность, N . Поскольку N eвсе-таки должна (со всеми оговорками) положительно коррелировать с N , логично считать, что у видов с высокой численностью генетическое разнообразие должно быть в среднем выше, чем у малочисленных.

Эмпирические данные, однако, не дают этой гипотезе однозначного подтверждения. Похоже, различия по N позволяют объяснить лишь небольшую долю межвидовой вариабельности по уровню полиморфизма. Чем же объясняется все остальное? Большинство специалистов предполагают совокупное влияние множества факторов, таких как темп мутагенеза (прямые данные по которому есть пока лишь для немногих видов), популяционная структура (например, едина ли популяция или подразделена на какие-то части), отбор полезных мутаций, способный приводить к «выметанию» нейтрального полиморфизма из окрестностей мутантного локуса (потому что вместе с полезной мутацией распространяются те нейтральные варианты, которым повезло оказаться рядом с ней, а все прочие нейтральные варианты, встречающиеся в этом участке генома, вытесняются из генофонда; подробнее см. в нашей книге «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий»). Но главным фактором обычно считают историческую динамику численности, в том числе наличие в прошлом периодов резкого сокращения численности (как в случае с гепардами) или длительное их отсутствие (как в случае с ланцетниками).