Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Коллектив генетиков из Франции, Великобритании, Швейцарии и США попытался разрешить вопрос о факторах, определяющих уровень полиморфизма, при помощи современных методов секвенирования транскриптомов (совокупностей всех матричных РНК, «считываемых» с ДНК в ходе транскрипции). Ученые исследовали транскриптомы 76 видов животных, относящихся к разным ветвям эволюционного дерева ( Romiguier et al., 2014). Изученные виды представляют 31 семейство животных, принадлежащих к 8 типам: нематодам, членистоногим, моллюскам, немертинам, кольчатым червям, иглокожим, хордовым и книдариям.

Всего было исследовано 374 транскриптома, то есть примерно по пять особей каждого вида. Этого достаточно, чтобы с приемлемой точностью оценить уровень полиморфизма белок-кодирующих последовательностей. В качестве меры нейтрального полиморфизма авторы использовали стандартный показатель — процент синонимичных различий между двумя случайно выбранными гомологичными последовательностями (обозначается π s). Он был подсчитан для каждого вида на основе попарных сравнений гомологичных мРНК.

Оказалось, что уровень полиморфизма варьирует в широких пределах. Рекордно низкое генетическое разнообразие обнаружилось у термита Reticulitermes grassei ( π s= 0,1 %), максимальное — у морского брюхоногого моллюска Bostrycapulus aculeatus ( π s= 8,3 %). Различие почти на два порядка!

Виды с высоким и низким полиморфизмом распределены по эволюционному дереву довольно хаотично. При этом родственные виды в среднем более сходны друг с другом по уровню полиморфизма, чем представители разных семейств. Этот факт противоречит гипотезе о том, что главным фактором, влияющим на полиморфизм, являются случайные перипетии популяционной истории. Ведь нет оснований полагать, будто у видов, относящихся к одному семейству, должна быть сходная историческая динамика численности.

Ученые сопоставили полученные значения π sс биологическими и другими характеристиками видов. Биологических характеристик было шесть: размер взрослой особи, масса тела, максимальная продолжительность жизни, подвижность (расселительная способность) взрослых особей, плодовитость и размер так называемой пропагулы (то есть особи на той стадии жизненного цикла, когда животное покидает родителей и переходит к самостоятельному существованию: у кого-то это беззащитная икринка, у кого-то — почти взрослая, тщательно выкормленная и выпестованная родителями молодь). Биогеографические и экологические характеристики были выбраны следующие: площадь ареала, приуроченность к широтным зонам, водный или наземный образ жизни.

Никакой корреляции полиморфизма с биогеографическими и экологическими показателями обнаружить не удалось. А все шесть биологических характеристик, напротив, достоверно коррелируют с полиморфизмом, в совокупности объясняя 73 % вариабельности видов по показателю π s. Наилучшим предиктором полиморфизма, намного превосходящим в этом отношении остальные пять переменных, оказался размер пропагулы (рис. 19.1).

Это и есть главная закономерность, обнаруженная исследователями: чем более крупных потомков выпускают родители в мир, тем ниже (в среднем) генетический полиморфизм вида. Размер пропагулы, в свою очередь, отрицательно коррелирует с плодовитостью, причем эта корреляция весьма сильна. Что неудивительно: мелких икринок вы можете выметать хоть миллион, а попробуйте-ка вырастить миллион слонят.

рис. 19.1.Размер пропагулы коррелирует с уровнем генетического полиморфизма ( π s ). По рисунку из Romiguier et al., 2014 .

Таким образом, низкий полиморфизм характерен для животных, производящих небольшое число тщательно выпестованных, хорошо подготовленных к самостоятельной жизни потомков (это называют K -стратегией), а высокий — для тех, кто производит множество мелких и слабых потомков, бросая их на произвол судьбы ( r -стратегия).

Размер взрослого животного коррелирует с полиморфизмом намного слабее. Это неожиданный результат, потому что размер взрослой особи, как правило, отрицательно коррелирует с численностью, то есть популяции крупных животных в среднем имеют меньшую численность. А меньшая численность предполагает пониженный полиморфизм. Поэтому логично было бы ожидать, что именно размер взрослого животного будет наилучшим предиктором полиморфизма, — но нет, эта логичная гипотеза не подтвердилась. Среди видов с низким полиморфизмом есть как мелкие животные, так и крупные. Виды одинакового размера могут иметь контрастно различающиеся уровни полиморфизма, если одни из этих видов — K -стратеги, а другие — r -стратеги. Например, из пяти рассмотренных видов морских ежей два не заботятся о потомстве, производя много мелких яйцеклеток с небольшим количеством желтка, и поэтому их потомкам приходится начинать самостоятельную жизнь в виде крохотных, питающихся бактериальным планктоном личинок — эхиноплутеусов. Три других вида относятся к «сумчатым» морским ежам, чьи самки производят крупные, богатые желтком яйца и вынашивают молодь в специальных выводковых камерах, представляющих собой видоизмененные органы дыхания. У этих видов пропагула, переходящая к самостоятельной жизни, — это уже вполне сформированный морской ежик диаметром в несколько миллиметров. Соответственно, у первых двух видов полиморфизм высокий, у трех остальных — низкий. При этом по размеру взрослых особей все пять видов мало отличаются друг от друга. Аналогичная картина характерна для K — и r -стратегов среди офиур, немертин, насекомых и др.