Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Когда живые организмы попадают в новые для них условия, многие их признаки могут измениться, причем быстро и без всякой эволюции. Например, недостаток пищи способен вызвать замедление роста, а избыток — привести к ожирению. Фенотипической пластичности в той или иной мере подвержены практически все признаки. Можно даже сказать, что чисто врожденных признаков не бывает: фенотип в целом и все его компоненты развиваются в результате сложного взаимодействия генетических и средовых факторов. Это утверждение кажется спорным, но подумайте, много ли существует признаков, для которых в принципе невозможно подобрать такие условия, когда признак не разовьется или разовьется как-то иначе?

Фенотипическую пластичность называют адаптивной или неадаптивной в зависимости от того, полезно или вредно данное изменение в новых условиях (конечно, бывают и нейтральные пластические изменения, но они пока не привлекают внимания теоретиков). Например, если в условиях дефицита пищи мелкие особи размножаются эффективнее, чем крупные, то замедление роста в ответ на голодание будет примером адаптивной пластичности. Если же особи, сумевшие вырасти большими, невзирая на скудное питание, все-таки размножаются лучше мелких, то же самое ненаследственное изменение придется классифицировать как неадаптивную пластичность.

В простейших эволюционных моделях фенотипическая пластичность обычно игнорируется, а все внимание концентрируется на наследственной изменчивости. По умолчанию такие модели предполагают, что существенные различия между особями определяются генотипом, а всеми прочими можно пренебречь. При этом биологи хорошо понимают, что фенотипическая пластичность не только сама эволюционирует, но и влияет на ход эволюции, причем влияние это бывает весьма сильным, сложным и разнообразным.

С одной стороны, адаптивная пластичность может замедлять адаптивную эволюцию. Ведь если признак в новых условиях и так меняется в «правильную» сторону, приближая фенотип к оптимальному для этих условий состоянию, то направленный ( движущий ) отбор будет слабее действовать на данный признак — и его эволюция замедлится. С другой стороны, адаптивная пластичность может и способствовать эволюционным изменениям — например, за счет эффекта Болдуина , о котором рассказано во втором томе нашей книги «Эволюция человека». Скажем, если в новых условиях лучше выживают те особи, которым удалось в течение жизни научиться какому-то новому поведению (изменение поведения в результате обучения — это тоже фенотипическая пластичность), то со временем под действием отбора будут закрепляться мутации, способствующие этому новому поведению или даже делающие его врожденным (инстинктивным), а также мутации, «подгоняющие» морфологию и физиологию организма к новому поведению.

Эволюционная роль неадаптивной пластичности тоже неоднозначна. По-видимому, подобно адаптивной пластичности, неадаптивная может как ускорять, так и замедлять эволюцию в зависимости от обстоятельств. Начнем с замедления. На ранних этапах адаптации к неблагоприятным условиям неадаптивная пластичность будет снижать приспособленность организмов, которым и без того в этих условиях несладко, маскируя формирующиеся наследственные адаптации и сводя на нет «усилия» естественного отбора. В результате может сложиться ситуация, когда мигранты из более благоприятных местообитаний, не имеющие этих адаптаций, но зато сытые и довольные жизнью, будут постоянно вытеснять из данной неблагоприятной ниши аборигенов — только для того, чтобы вскоре самим ослабеть и быть вытесненными новой волной мигрантов. В такой обстановке очень трудно по-настоящему приспособиться к новой нише. Недавно сотрудникам кафедры биологической эволюции МГУ имени М. В. Ломоносова удалось воспроизвести этот эффект в эволюционном эксперименте на дрозофилах ( Марков и др., 2015).

Не исключено, что неадаптивная фенотипическая пластичность может и ускорять адаптивную эволюцию. Идея проста: неадаптивная пластичность смещает признак в сторону, противоположную оптимуму, а значит, признак будет подвергаться более сильному действию движущего отбора. В результате может произойти так называемая генетическая компенсация (когда полезные наследственные изменения компенсируют вредные ненаследственные). Типичный пример — эволюция темпов развития у холоднокровных животных (таких как лягушки) в ходе освоения ими разных климатических зон. Как правило, понижение температуры ведет к замедлению развития холоднокровных. Однако в условиях короткого северного лета медленное развитие, скорее всего, будет вредным признаком. Наоборот, здесь надо расти как можно быстрее. Таким образом, в данном случае фенотипическая пластичность неадаптивна.