Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Как следствие, популяция, попавшая в район с холодным климатом, будет подвергаться очень сильному отбору на ускорение развития — более сильному, чем в случае отсутствия фенотипической пластичности. Такой отбор, направленный в сторону, противоположную фенотипическому эффекту среды, иногда называют отбором против градиента среды . В итоге спустя какое-то количество поколений может сложиться такая картина: две популяции, адаптированные к жизни в холодном и теплом климате, демонстрируют сходный темп развития в своих родных местообитаниях. Но если поместить представителей этих популяций в одинаковые температурные условия, то адаптированные к холоду особи будут развиваться быстрее, чем адаптированные к теплу. Это объясняется тем, что в холодных условиях под действием отбора закрепляются генетические изменения, ускоряющие развитие. Они полностью компенсируют, сводят на нет вредоносный (замедляющий развитие) эффект неадаптивной фенотипической пластичности. В результате две генетически различающиеся популяции выглядят так, как будто между ними нет различий (это называют криптической эволюцией ).

Впрочем, все эти идеи основываются по большей части на косвенных данных. Экспериментальное изучение влияния фенотипической пластичности на ход эволюции — сложная задача, и биологи пока еще только начинают искать подходы к ее решению.

Важный шаг в этом направлении сделали американские биологи, изучающие в природных и лабораторных условиях эволюцию тринидадских гуппи, Poecilia reticulata (см. Исследование № 9 и илл. IV на цветной вклейке). Эти рыбки стали классическим объектом эволюционных исследований благодаря знаменитым работам Джона Эндлера, которые теперь продолжают Дэвид Резник из Калифорнийского университета в Риверсайде (США) и его коллеги. О работах Эндлера и Резника рассказано во многих популярных книгах, в том числе в книге Ричарда Докинза «Самое грандиозное шоу на Земле».

Эндлер, Резник и их коллеги ранее показали, что важным фактором, направляющим эволюцию гуппи в ручьях и речках острова Тринидад, является наличие или отсутствие хищников (таких как хищные цихлиды Crenicichla frenata ). В ручьях, где хищники есть, отбор способствует ускоренному росту, быстрому созреванию и блеклой маскировочной окраске. Шансов на долгую жизнь мало, поэтому выгодно как можно быстрее достичь зрелости, чтобы успеть оставить потомство. Если же хищников нет, главным фактором отбора становится внутривидовая конкуренция (в том числе соревнование самцов за внимание самок) — и тогда преимущество получают медленно растущие особи, а самцы начинают щеголять яркими нарядами.

Впрочем, перечисленные наглядные фенотипические изменения — лишь верхушка айсберга. Под ними скрывается сложный комплекс физиологических изменений, формирующихся в череде поколений под действием отбора и основанных на изменении экспрессии множества генов.

Свое новое исследование ученые посвятили изучению роли фенотипической пластичности в эволюции гуппи при переходе из водоемов с хищниками в водоемы, где хищники отсутствуют ( Ghalambor et al., 2015). В работе использовались четыре популяции гуппи:

№ 1: природная популяция из реки, где много хищников;

№ 2: природная популяция из ручья без хищников, которая, судя по результатам генетического анализа, некогда произошла от популяции № 1;

№ 3 и 4: две искусственные популяции, произошедшие от рыбок из популяции № 1, которых авторы сами пересадили в два свободных ручья без хищников.

Популяциям 3 и 4 позволили приспосабливаться к новым условиям на протяжении года, что соответствует трем-четырем поколениям гуппи. Затем ученые измерили уровень экспрессии генов у представителей всех популяций (это делается путем массового выделения, секвенирования и подсчета транскриптов — молекул РНК, «считанных» с того или иного гена). Перед тем как брать образцы для анализа, рыбок в течение двух поколений выращивали в стандартных лабораторных условиях, чтобы убрать все ненаследственные (определяющиеся средой) различия. Тем самым исследователи временно избавились от эффектов фенотипической пластичности. И это дало возможность оценить наследственные (эволюционные) изменения, произошедшие в популяциях 2, 3 и 4 в ходе адаптации к жизни без хищников.

В результате удалось выявить 135 генов, экспрессия которых значимо изменилась в популяциях 2, 3 и 4 по сравнению с популяцией 1, причем во всех трех популяциях изменение направлено в одну и ту же сторону: либо экспрессия во всех трех случаях выросла, либо уменьшилась. Про эти гены можно уверенно сказать, что их экспрессия изменилась под действием отбора, а значит, эти изменения повысили приспособленность рыбок к жизни в ручье без хищников. Эволюционные изменения экспрессии генов происходят за счет закрепления отбором изменений в каких-нибудь регуляторных участках ДНК или в генах белков, регулирующих транскрипцию. Конкретные генетические механизмы изменений в данном случае не важны. Достаточно помнить, что уровень экспрессии гена — такой же фенотипический признак, как и любой другой, и зависит он отчасти от генов, отчасти от среды. Изменения экспрессии 135 генов, о которых идет речь, возникли в ходе адаптации и являются наследственными (генетически обусловленными), а не средовыми.