Владимир Бердников - Эволюция и прогресс

vp = 0,5 pqs ,

откуда можно оценить равновесную частоту вредного аллеля q :

(3.23)

Эта частота прямо пропорциональна скорости появления вредных мутаций и обратно пропорциональна их среднему коэффициенту отбора. Поскольку природные популяции, несмотря на постоянно действующий процесс мутирования, не вымирают, то, очевидно, очищающий отбор со своей задачей успешно справляется. Между прочим, прямая оценка частот вредных мутаций в природных популяциях дрозофилы согласуется с уравнением (3.23).

Дрейф генов

Легко догадаться, что размер любой природной популяции не бесконечен хотя бы из-за ограниченности пищевых ресурсов. Ясно, что колебания в интенсивности таких факторов, как хищники, болезни и т. д., должны отражаться на численности особей. Тем не менее популяция, обитающая в одной и той же местности в течение нескольких тысяч лет, способна сохранять свою численность на более или менее постоянном уровне. Чтобы лучше уловить идею генетического дрейфа, примем, что размер популяции неизменен. Мы знаем, что каждая особь способна произвести (и действительно производит) очень много гамет, которые после оплодотворения могли бы дать начало большому числу потомков. Постоянство размера популяции означает, что в среднем одна особь производит всего две гаметы, дающих начало взрослым особям следующего поколения. Иными словами, в основе формирования генофонда популяции потомков лежит выбор 2 N гамет из гигантского по объему гаметного фонда родителей. Насколько полно аллели этих выбранных гамет отражают генофонд популяции?

При случайном выборе из гигантского гаметного фонда всего 2N гамет (пусть даже ровно по две от каждой особи) аллельные частоты в генофонде потомков обязательно отклонятся от их значений в генофонде родителей. Отметим, что при случайном выборе двух гамет из всех производимых одной гетерозиготной особью мы точно отразим ее генотип лишь в 50 % случаев. В остальных 50 % обе гаметы будут нести только один аллель, другой будет потерян.

Интуитивно ясно, что при уменьшении объема гаметной выборки падает точность, с которой она отражает аллельный состав генофонда родителей. Специальный анализ показывает, что наиболее вероятное (среднеквадратическое) отклонение (σ) частоты аллеля в обе стороны от исходной величины растет с уменьшением размера популяции, подчиняясь соотношению

(3.24)

т. е. это отклонение обратно пропорционально квадратному корню из размера популяции.

Итак, на основании чисто статистических закономерностей частота каждого аллеля при смене поколений претерпевает сдвиг в совершенно непредсказуемом направлении. Этот феномен и представляет собой генный дрейф , его статистический характер не позволяет точно предсказать значения аллельных частот в популяции в ряду поколений. Более того, динамику изменения этих частот невозможно воспроизвести в принципе. Сколько бы раз мы ни следили за частотой какого-то аллеля, мы никогда не встретимся с двумя одинаковыми его судьбами.

Особое значение генный дрейф приобретает в вопросе о судьбе аллелей, не различимых естественным отбором. Такие аллели принято называть селективно-нейтральными или просто нейтральными. Сейчас мы увидим, что дрейф генов выступает как мощный фактор фиксации нейтральных аллелей. Проследим за динамикой частоты такого аллеля ( A 1 ).

Пусть в популяции (будем считать ее популяцией нулевого поколения) исходная частота этого аллеля равна р 0 .

Предположим, у нас есть возможность очень много раз проследить за динамикой изменения частоты аллеля А 1 в большом ряду поколений. Тогда, определяя его частоту ( р 1 ) в популяциях первого поколения, в каждой из них мы обнаружим отклонение от значения р 0. Поэтому частоту аллеля А 1 в любой из популяций первого поколения можно представить как р 0+ Δр ( Δр — сдвиг частоты). Поскольку естественный отбор аллели не различает, вероятность изменения частоты аллеля А 1 в обоих направлениях одна и та же, т. е. среднее значение сдвига (где усреднение проведено по всем популяциям первого поколения) должно равняться нулю. Иными словами, средняя частота данного аллеля в совокупности популяций первого поколения < р 1 > должна в точности равняться его исходной частоте в нулевом поколении.