Владимир Бердников - Эволюция и прогресс

w 2= N 2' / N 2= (Nq(qw 22+ pw 12)) / Nq , (3.15)

т. е.

w 2= pw 22+ qw 12 .

Точно так же можно показать, что

w 1= pw 11+ qw 12 . (3.16)

Итак, мы располагаем всеми данными для вычисления сдвига частот аллелей после отбора (см. уравнение (3.9)).

Отбор в смысле Ч. Дарвина основан не на абсолютном уровне истребления молодых особей, а на различиях в степени такого истребления. В связи с этим приспособленность какой-то группы особей удобно объявить равной единице, а приспособленность других групп представить в виде суммы 1 + s (s — коэффициент отбора). Такой прием позволяет рассмотреть наиболее интересную для нас задачу — судьбу мутаций, влияющих на относительную приспособленность их носителей.

Судьба вредной мутации

Предположим, что в огромной панмиктической популяции возник и каким-то образом распространился новый аллель А 2 локуса А. (Ранее этот локус был представлен аллелем А 1.) Ясно, что мутантный аллель может встречаться в гомо- и гетерозиготном состояниях. Если мутация вредная, значит, приспособленность гомозигот А 2А 2 должна быть ниже, чем у гомозигот по нормальному аллелю А 1 А 1. Это обстоятельство мы можем отразить равенствами w 11 = 1, w 22 = 1— s. Возникает вопрос: какая приспособленность будет у гетерозигот А 1 А 2?

В классической генетике рассматриваются три случая: 1) мутация рецессивна, т. е. приспособленность гетерозигот равна приспособленности гомозигот по нормальному аллелю w 12= w 11= 1; 2) мутация доминантна, т. е. приспособленность гетерозигот равна приспособленности гомозигот по мутантному аллелю w 22= w 12= 1—s; 3) случай неполного доминирования, когда приспособленность гетерозигот ниже, чем у гомозигот по нормальному аллелю, но выше, чем у гомозигот по мутантному. Степень доминирования можно оценить с помощью специальной величины А, варьирующей от нуля до единицы. При этом приспособленность гетерозигот можно выразить формулой w 12= 1 — hs, охватывающей все три рассмотренных выше случая. При h = 0 мы имеем дело с рецессивной вредной мутацией, при h = 1 — с доминантной, а при неполном доминировании — 0 < h < 1.

Особый интерес для нас представляет случай полудоминирования, когда h = 0,5. Дело в том, что, по-видимому, большинство вредных мутаций, постоянно возникающих в природных популяциях, полудоминантны. Приспособленности генотипов в этом случае определяются соотношениями

w 11= 1; w 22= 1 — s; w 12= 1 — 0,5s . (3.17)

Эти равенства позволяют вычислять (с помощью формулы (3.12)) значение средней приспособленности популяции:

w = р 2+ 2pq(1 — 0,5s) + q 2(1 — s) ,

или

w = (р 2+ 2pq + q 2) — qs(р + q) .

Напомним, что p + q = 1, поэтому

w = 1 — qs . (3.18)

Аналогично с помощью уравнения (3.15) можно оценить приспособленность доноров мутантного аллеля:

w 2= q(1 — s) + р(1 — 0,5s) = 1 — qs — 0,5ps . (3.19)

Теперь, подставив в уравнение (3.9) только что полученные значения для w и w 2 , получим сдвиг в частоте мутантного аллеля за одно поколение отбора:

Δq = -0,5(pqs / 1 — qs) . (3.20)

Так как мутация возникла недавно, то ее частота должна быть очень низкой. Если к тому же невелик и коэффициент отбора, то знаменатель правой части уравнения (3.20) мало отличается от единицы. Поэтому сдвиг частоты мутантного аллеля за одно поколение отбора можно оценить с помощью приближенной формулы

Δq ≈ -0,5 pqs . (3.21)

Знак минус в правой части равенства указывает на то, что естественный отбор «стремится» снизить частоту аллеля A 2 . Эффективность этого отбора, получившего название очищающего, тем выше, чем выше частота мутантного аллеля и степень его вредоносности ( s ).

Очевидно, что скорость появления в популяции мутантных аллелей пропорциональна частоте нормальных, из которых они возникают. Пренебрегая обратными мутациями, т. е. возникновением нормальных аллелей из мутантных, повышение доли аномальных аллелей за одно поколение можно оценить с помощью уравнения

Δq = vp, (3.22)

где v — мутабильность локуса, р — частота нормального аллеля.

В то же время очищающий отбор снижает частоту мутантных аллелей со скоростью 0,5 pqs за поколение (где s — средний коэффициент отбора против вредных мутаций). Поскольку оба процесса — мутирование и отбор — противоположны по своему эффекту на приспособленность популяции, то должна существовать точка мутационно-селекционного равновесия, когда поступление новых мутаций компенсируется их удалением из популяции очищающим отбором. Очевидно, в этой точке должно выполняться приближенное равенство