Владимир Бердников - Эволюция и прогресс

Движущий отбор

До сих пор мы имели дело с панмиктической популяцией конечного размера, занимающей ограниченную территорию с фиксированными условиями среды. На самом же деле мир, в котором обитает популяция, изменчив, и идеально приспособиться к нему невозможно. Представим себе, что наша популяция в какой-то момент времени хорошо приспособлена к условиям своего существования, однако вдруг эти условия начали медленно, но неуклонно ухудшаться. В данной ситуации перед популяцией встает проблема огромной сложности: нужно не просто отбраковать относительно редкие мутантные аллели (чему в немалой степени помогает генетический дрейф), но и заменить старые, далеко не дефектные аллели на иные, более благоприятные, т. е. лучше соответствующие новым условиям среды.

Будем считать, что благоприятные мутации полудоминантны, т. е. h = 0,5. Если принять приспособленность гомозигот по старому аллелю ( w 11 ) за единицу, то приспособленность гомозигот по благоприятному аллелю ( w 22 ) должна равняться ( 1+s ), а гетерозигот — ( 1+0,5s ). По аналогии с рассмотренным выше случаем вредных мутаций, заменяя — s на +s, можно рассчитать среднюю приспособленность популяции ( w ) и среднюю приспособленность доноров благоприятного аллеля ( w 2 ):

w = 1 + qs, (3.27)

w 2= 1 + 0 ,5ps + qs , (3.28)

тогда сдвиг частоты благоприятного аллеля за одну генерацию можно определить по формуле

Δq = (0,5pqs) / (1 + qs). (3.29)

При малых значениях q и s знаменатель в правой части этого уравнения мало отличается от единицы, поэтому с хорошей точностью должно выполняться соотношение

Δq ≈ 0,5pqs , (3.30)

т. е. скорость возрастания частоты благоприятного аллеля в генофонде популяции прямо пропорциональна его частоте и селективному преимуществу.

Глядя на соотношение (3.30), можно подумать, что были бы в наличии благоприятные мутации, а процесс их фиксации — дело десятое. Однако анализ решения этого уравнения показывает, что даже при таком высоком коэффициенте отбора, как 0,1, для достижения частот благоприятного аллеля, близких к единице, требуется около 100 поколений, при s = 0,01 — не менее 1000.

В этих оценках мы не учитывали ограниченность размера реальных популяций. Кроме того, мы полагали, что каждый носитель благоприятной мутации имеет все возможности реализовать свое селективное преимущество. На самом же деле, разбиение вида на небольшие популяции является весьма эффективным средством не столько для фиксации, сколько для удаления редких аллелей — как нейтральных, так и благоприятных.

Для того чтобы новый благоприятный аллель вытеснил старый, нужно еще и простое везение. К сожалению, мы сейчас убедимся, что шансы на такое везение не очень велики. Представим себе, что в популяции сколь угодно большого, но постоянного размера возник благоприятный аллель А 2. Его носителем может быть только гетерозигота А 1А 2 . Поскольку размер популяции постоянный, каждая особь передает в генофонд следующего поколения в среднем только две копии локуса А. Значит, гетерозигота А 1А 2 может передать эти две копии в виде одной из трех комбинаций: А 1А 1, А 2А 2 и А 1А 2. Первая комбинация означает потерю аллеля А 2, вероятность этого события равна 25 %. В 50 % случаев в генофонд следующего поколения будет передана только одна копия мутантного аллеля (и в следующем поколении он может снова с вероятностью 25 % потеряться), а в 25 % случаев количество мутантных аллелей удвоится.

В этом рассуждении мы не учитывали эффекта статистического варьирования числа потомков каждого родителя. Точное решение задачи было получено выдающимся английским математиком и генетиком Р. Фишером. Он продемонстрировал, что вероятность потери вновь возникшей нейтральной мутации в первом же поколении равна 0,37 и быстро растет с увеличением числа поколений, стремясь в конечном счете к единице. Если же мутантный аллель сообщает его носителю селективное преимущество s в гомозиготном состоянии и 0,5s в гетерозиготном, то вероятность его фиксации численно близка к s. Итак, если коэффициент отбора в пользу носителя одной копии благоприятного аллеля составляет целых 5 %, то все-таки шансы его утратить равны 90 %. Следует заметить, что обычно s намного меньше единицы и даже меньше 0,1.

Положение может спасти лишь повторное возникновение благоприятных мутаций. Если скорость их возникновения равна v , то в популяции с размером N за одно поколение должно появляться 2Nv новых благоприятных мутаций, из которых будет фиксироваться доля, численно равная s. Отсюда скорость фиксации полудоминантных благоприятных мутаций ( K ) определяется уравнением