Этот уровень может также играть и ведущую роль а фоновую. Это может произойти в том случае, если, например, сама выполняемая локомоция (ходьба, бег), которой он управляет, имеет подчиненное значение. Поэтому данный уровень имеет сложную переработанную афферентацию, связанную как с внешним, так и с внутренним кольцом. В некоторых движениях можно проследить, что этот уровень распадается на два подуровня C1 и C2.
На уровень B (таламо-паллидарный) выпадает задача управления синергиями. Но поскольку это больше связано непосредственно с мышечным аппаратом, то и афферентация этого уровня зависит от проприоцепции.
Наиболее низким уровнем в регулировании движений Н.А.Бернштейн считает уровень A, управляющий такими характеристиками движений, как мышечный тонус и хронаксия. Этот уровень, как и предыдущий, может быть только фоновым и в соответствии с этим иметь только внутреннюю афферентацию. Следует, однако, оговорить, что в зависимости от сложности движения роль описываемых уровней как фоновых или ведущих может меняться. Это связано с задачей движения и степенью его освоения исполнителем, а также с филогенетическим развитием центральной нервной системы. У низших животных ведущим уровнем может оказаться С или даже В. Это относится к онтогенезу.
Взаимоотношение между уровнями в случае регулирования отработанного движения протекает в условиях субординации, т.е. высший руководит деятельностью низшего. Такая субординация имеет целью правильно распределить роли между уровнями с тем, чтобы каждый из них выполнил задачу, наиболее отвечающую его афферентационным возможностям. Как было показано, высшие уровни не имеют полноценной обратной связи с мышечной периферией и, следовательно, не могут осуществить соответствующий контроль за конкретными деталями движения. Низшие же уровни, не решающие смысловой части движения, не могут включиться в него самостоятельно – для этого требуется деятельность высших уровней. Поэтому, если выполняется незнакомое движение, то вследствие неподготовленности низших уровней управление им приходится почти целиком на высшие уровни (большей частью самые высокие), которые, естественно, вынуждены осуществлять контроль за конкретными деталями движения только в весьма примитивной форме. В результате движение выполняется так, как это было описано выше.
Не трудно видеть, что «отработка» движения в этом случае сводится к установлению субординации, и, следовательно, освоение нового двигательного навыка требует создания соответствующих связей между отделами центральной нервной системы. Когда движение будет достаточно освоено, на низшие уровни переложатся все свойственные им задачи, а высшие освободятся от несвойственных, и движение будет протекать более правильно. В свете изложенного автоматизированным двигательным навыком можно считать такой, при котором фоновые уровни основательно освоили свои задачи и вмешательство ведущих становится не только излишним, иногда даже вредным. Регуляцию движения, например, в процессе письма (было взятописьмо – «многоэтажный» акт, который позволяет очень выпукло показать деятельность фоновых уровней) можно представить себе следующим образом.
Уровень E решает высшие символические задачи движения, например: «Мне нужно изложить такую-то мысль».
Уровень D определяет смысловую задачу движения: «Нужно написать такие-то слова, состоящие из таких-то букв».
Уровень С распределяет движение рукой и пером в пространстве, т.е. точно указывает, как и куда вести звенья конечности.
Уровень В распределяет работу между мышечными синергиями (округлость, скоропись, облик почерка).
Уровень A обеспечивает соответствующий мышечный тонус и управление мышечной хронаксией.
Конечно, приведенное описание дает лишь обобщенное представление о предложенной Н.А. Бернштейном схеме управления движением, но мы сохранили в ней все основные элементы, составляющие ее принципиальные особенности.
В заключении отметим, что изложенное описание управления движением (во многом не лишенное, конечно, гипотетичности) основывается на ряде доказательств. Некоторые факты приводились, более подробно это изложено в книге Н.А. Бернштейна (1947). Сущность доказательств сводится к анализу тех или иных выпадений двигательных функций при различных поражениях центральной нервной системы.
Так, например, поражения в центральном афферентном пути приводят к синдрому атаксии при спинной сухотке (невозможности управлять своими движениями иначе, чем под зрительным контролем) в результате перерождения задних столбов мозга, несущих в норме всю проприоцептивную сигнализацию. Но поскольку с этими рецепторными качествами так или иначе связаны уровни А, В, С, то все известные явления легко объяснимы выпадением этих уровней.
Читать дальше
Конец ознакомительного отрывка
Купить книгу