Накопление первичных данных внутренней обратной связи, афферентации, выполняется проприоцепторами, нервными окончаниями в мышцах и сухожилиях («датчиками» внутренней обратной связи), которые, как говорилось выше, по соответствующим центростремительным аксонам передают эту информацию в центральные отделы мозга. При этом сведения о физиологическом и механическом состоянии мышц, как полагают, даются мышечными проприоцепторами, а о сочленовых углах (на чем строится важнейшая информация о скорости и ускорении перемещения звена в пространстве) – сухожильными и суставными. Эта информация после синтеза и, по-видимому, перекодировки поступает в сличающий механизм.
Здесь происходит важная встреча информации, даваемой обратной связью, с информацией-приказом. На этом участке вырабатываются новые сигналы, поступающие опять в кольцо управления по прямой связи. Как будет показано дальше, связь между мышечным напряжением и результирующим движением выражается дифференциальным управлением не ниже второго порядка. Это означает, что в ходе движения, в зависимости от меняющегося положения звеньев, эти уравнения могут иметь множество решений, из которых необходимо выбрать одно, наиболее отвечающее условиям выдвигаемой двигательной задачи, сличить его с действительным положением вещей и, наконец, внести соответствующие поправки в ход движения. Иначе говоря, сличающий механизмосуществляет полезный эффект обратной связи.
Необходимость сличающего механизма очевидна. Гораздо сложнее вопрос о его локализации. Некоторые данные можно получить при изучении ряда патологических состояний.
Известно, что сигналы сличающего механизма могут вызвать не только стабилизацию системы управления, но и его расстройство. Это бывает, когда сигнал, возникший в сличающем механизме и стремящийся восстановить систему, отклонившуюся от требуемого положения, слишком велик или несвоевременен. При этом система настолько энергично возвращается к состоянию равновесия, что «проскакивает» его, как говорится, «рыскает». Нечто подобное такому «рысканию» в виде интенционного тремора наблюдается при рассеянном склерозе, в случаях поражения мозжечка.
1.3. Деятельность задающего и программирующего механизмов
В настоящее время еще нет данных, подробно освещающих деятельность задающего и программирующего механизмов центральной нервной системы при регулировании произвольных движений. О целом ряде сторон можно делать только предположения той или иной степени достоверности. Тем не менее, есть все основания изложить накопленные в этой области знания с тем, чтобы представить ясную картину существующего положения. Наиболее подробно данные собраны в работе Н.А. Бернштейна «О построении движений» (1947).
По Н.А. Бернштейну можно различать, по крайней мере, пять, помещающихся друг над другом «уровней», на которые при регулировании движения выпадает та или иная двигательная задача. При этом в зависимости от степени освоения навыка высшие уровни выполняют роль ведущих, низшие – фоновых. Каждый из них имеет свою функцию, локализацию и афферентацию. Филогенетически они также взаимно связаны, причем низшие, естественно, более древнего происхождения, а высшие появляются при дальнейшей эволюции животного мира.
Деятельность уровней излагается с учетом выполнения сложного движения (например, письма, содержащего как символические координации, связанные с выражением мысли, так и координации, связанные с перемещением звеньев тела в пространстве). Высший кортикальный уровень (E), управляющий высшими символическими координациями, относится скорее к отделу высшего мышления. Это видно из того, что его афферентация не связана с внутренним кольцом обратной связи и целиком зависит от внешнего, который, естественно, всегда играет роль ведущего уровня. Этот уровень свойствен, по-видимому, только человеку.
Ближайший к нему уровень D – теменно-премоторный – решает смысловую задачу данного движения, составляет связные цепочки движений. Афферентация этого уровня состоит из обобщенного синтеза «качественного» характера, слагающегося из внешних и внутренних данных, т.е. идет по обоим кольцам. Роль как фонового – очень незначительная, а как ведущего – довольно обширная, захватывающая почти все автоматизированные смысловые движения.
Третий уровень C – пирамидно-стриарный. На этот уровень падает задача произвести некоторую дифференциацию движения и разделить его на элементы, причем выявление их связано с определенными, наиболее часто встречающимися в жизни движениями, играющими в некоторых случаях самостоятельную роль. К таким движениям можно отнести, например, простейшие локомоции и т.д.
Читать дальше
Конец ознакомительного отрывка
Купить книгу