Debe aclararse que a veces —pero más como excepción— se producen novedades en los organismos debido a variaciones en las variables ambientales, sin que haya modificaciones genómicas, pues el fenotipo resulta de la expresión o lectura del genoma en el medio que lo rodea, por lo que las condiciones ambientales son en más de una ocasión determinantes. Entre las condiciones ambientales más importantes tenemos:
1. El contexto o entorno genético. La presencia o ausencia de otros genes que trabajan de forma mancomunada (Moore, 2001) llega a veces a producir alteraciones notables en el fenotipo. Recordemos que los intrones, adn que no codifica proteínas, abundantes en el genoma, pueden tener efectos dramáticos en la expresión de los genes vecinos. También hay genes (Ridley, 2003) cuya función es activar o bloquear a otros, que a su vez tienen esa misma función…
2. El medio celular. El adn mitocondrial, por ejemplo, puede alterar el desarrollo embrionario, y la presencia o ausencia de ciertas proteínas puede alterar por completo la lectura de un gen.
3. El ambiente materno. Se sabe que algunas enfermedades virales de la madre pueden alterar el desarrollo normal del cerebro de las crías, o el uso de drogas, como ocurrió con la talidomida, puede traducirse en malformaciones. Asimismo, la desnutrición de la madre durante los primeros meses del embarazo conduce en ocasiones a espina dorsal bífida, parálisis cerebral, baja inteligencia o esquizofrenia.
4. El ambiente externo. La presencia de la fenilalanina en la dieta de ciertos niños, ya se dijo, conduce al retraso mental. El sexo en algunos reptiles está determinado por la temperatura de incubación, mientras que en algunas especies de peces el sexo puede cambiar de acuerdo con la proporción de machos y hembras en la población.
El nicho ecológico es el agente selector, y actúa directamente sobre los fenotipos, a escala macroscópica, aprovechándose de que siempre se conciben más descendientes que los que logran llegar a edad reproductiva (provechoso despilfarro biológico). El criterio único de selección es la eficacia biológica o reproductiva, también conocida con el desafortunado nombre de coeficiente de adaptación. La eficacia biológica, a su vez, puede llegar a tener tres componentes o factores: la capacidad de supervivencia, determinada casi siempre por un adecuado ajuste del organismo a su medio ambiente —también conocida con el nombre de selección de los más aptos o, con mayor exactitud, de los aptos—; la capacidad reproductiva o capacidad de engendrar un número óptimo de vástagos fértiles, sanos y bien adaptados; por último, la capacidad de invertir recursos biológicos en los descendientes y en los parientes próximos, que de manera generalizada se denominará altruismo familiar o nepotismo.
Debe tenerse en cuenta, cuando se habla de número óptimo de descendientes, que no siempre significa número máximo. Si un individuo, por ejemplo, fuese demasiado fecundo, podría no alcanzar a alimentar ni a proteger su numerosa descendencia. Al final, podría quedar sin ningún heredero en edad reproductiva, que es lo que en definitiva cuenta en asuntos evolutivos. Si el nicho fuese muy variable, por ejemplo, sería excelente táctica producir, más que cantidad, una amplia variedad de mezclas genéticas, empleando para ello diferentes parejas sexuales. De esta manera se aumentaría la probabilidad de que el genoma se proyectase a las generaciones venideras, especie de seguro contra las incertidumbres futuras o inestabilidades del nicho.
Los genes contienen el pasado codificado en presente. El genoma de cada especie está programado para las condiciones pasadas. Lo estará también para las presentes siempre que estas no se alejen demasiado de las primeras. Es por esto por lo que el concepto de adaptación debe medirse con respecto a condiciones pretéritas, lo que lo hace elusivo y difícil de contrastar empíricamente. En sentido estricto, salvo en el caso ideal de un nicho perfectamente estable, la adaptación completa nunca se alcanzará.
El coeficiente de eficacia biológica o reproductiva pretende ser una medida del compendio de virtudes biológicas que hacen que un individuo deje más descendientes que sus prójimos, y que dichos descendientes posean, a su vez, la capacidad de dejar una proporción más alta de herederos que sus contemporáneos, y así sucesivamente. Se podría hablar de un éxito reproductivo continuado. Es una clase de potencial para penetrar con profundidad en el futuro.
En términos recursivos, la eficacia biológica se mide por la capacidad de producir copias que posean ellas mismas esta capacidad (la de producir copias que posean ellas mismas esta capacidad). Es un concepto histórico, pues debe contrastarse con las condiciones pasadas de los innumerables nichos por donde ha transcurrido el devenir de la especie, pero su efecto es futuro: dejar herederos, que a su vez dejen herederos, que también a su vez dejen herederos... Un pasado con futuro indefinido. Es necesario estar y permanecer. Ser y persistir.
Y es esa reproducción diferencial el meollo mismo de la evolución, pues es la que lleva el peso de la selección entre individuos, y es también la responsable de la amplificación, esto es, de incrementar el número de individuos portadores de los conjuntos genéticos de mayor eficacia reproductiva en el nicho ocupado, a expensas de los portadores de genes de menor eficacia.
De manera esquemática, el proceso evolutivo puede descomponerse en tres etapas bien definidas:
1. Variación. En la mayoría de los casos la variación fenotípica se logra por medio de modificaciones en el material genético nuclear, tal como se describió atrás; sin embargo, los factores ambientales o externos al genoma llegan a veces a ser determinantes. En suma, el destino no está regulado completamente por la información contenida en el genoma. Este se comporta como la partitura de una sinfonía, que modela el resultado, pero el director de orquesta, los músicos, los instrumentos y el recinto son fundamentales en el resultado final.
2. Selección. Los poseedores de la mayor eficacia reproductiva prevalecen en la población. A veces, y por excepción, algunos afortunados de baja eficacia pasan todas las pruebas. En poblaciones muy pequeñas, por ejemplo, el azar es capaz de decidir la dirección evolutiva de toda la población, independientemente de las eficacias reproductivas de sus miembros.
3. Amplificación. Los portadores de un rasgo que proporciona una alta eficacia reproductiva se van haciendo mayoría en la población hasta coparla, o se llega a un punto de equilibrio con los portadores de otras características que otorgan una eficacia reproductiva semejante. Se da el caso, por ejemplo, de características que proporcionan una eficacia reproductiva que disminuye al aumentar el número de sus portadores. En tal caso, la proporción de los individuos portadores crece en la población hasta alcanzar cierto valor, y ahí se estabiliza, sin llegar al ciento por ciento.
Cabe anotar que la reproducción diferencial es la causante de todas las rarezas y curiosidades que aparecen en el mundo vivo. Según Stephen Jay Gould, debemos buscar las rarezas y las imperfecciones en la selección basada en el éxito reproductivo y no en otro mecanismo.
Y es que los caminos de la evolución suelen ser muy tortuosos, resultado de seguir en todo momento la dirección que hace máxima la eficacia biológica en el nicho particular que la especie ocupa.
Por medio de algunos ejemplos puede mostrarse que la eficacia reproductiva exige la presencia de los tres componentes ya mencionados. Un individuo con alta capacidad de supervivencia, pero poco fértil, obviamente no verá su material genético representado con abundancia en la generación siguiente, y lo mismo ocurrirá si goza de una gran fertilidad, pero tiene disminuida la capacidad de supervivencia. Ahora bien, imaginemos dos individuos que presenten igualdad en las capacidades reproductiva y de supervivencia. Si el primero es portador de mutaciones que lo hacen actuar con enorme celo en el cuidado y protección de su familia, y que le dan valor suficiente como para poner en peligro su vida si fuese necesario, mientras que el segundo se muestra descuidado en estos menesteres familiares, entonces podrá suceder que el material genético del primer individuo se vea representado en las generaciones siguientes con mayor abundancia relativa que la del segundo.
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