Formación del vínculo madre-cría
El comportamiento materno representa un proceso que depende de una interacción compleja entre factores genéticos, neuronales, humorales, sensoriales y de experiencia[14]. Apenas termina el parto las búfalas experimentan un período crítico en donde el vínculo madre-cría se establece a través del aprendizaje rápido, mediante habilidades cognitivas específicas[15]; por su parte, las crías identifican de forma innata los sonidos de su madre, ruidos que indican amenaza, vocalizaciones y expresiones del resto de sus congéneres. Este aprendizaje se conoce como impronta (imprinting), aquí ocurre una rápida formación de apego estrecho y permanente entre un animal (bucerro) y un objeto ambiental destacado (madre) [1b]. Las búfalas y sus bucerros establecen un vínculo duradero y mutuo poco después del parto[16], y si el contacto no se produce, la motivación maternal en la hembra tiende a desaparecer y no se expresa hasta que vuelve a parir. Por el contrario, si la cría y la madre están juntas, esta conducta se mantiene hasta el destete[17].
Los mecanismos responsables de la formación del vínculo madre-cría dependen de múltiples cambios internos que incluyen modificaciones en los niveles hormonales (estrógenos, prolactina y progesterona) (Cuadro 2) y cambios mecánicos (estimulación vagino-cervical). Para los efectos hormonales es importante señalar que el área preóptica medial (APOm) y el área tegmental ventral (ATV) están asociadas con las conductas de cuidado y de protección maternal. Por lo tanto, son sitios clave donde las hormonas interactúan con los receptores hormonales para estimular el inicio del cuidado materno [13b]. En el caso de estímulos externos como los olores percibidos, estos tienen su efecto en el núcleo accumbens, región del cerebro asociada con la recompensa y la memoria interna.
Asimismo, neurohormonas como la oxitocina tienen su sitio de acción en el APOm y en el ATV, activando receptores en la estría terminal y amígdala [13c]. Entre los cambios hormonales se sabe que la concentración plasmática del 17 β estradiol aumenta marcadamente al final de la gestación en la mayoría de los mamíferos, lo que confirma que los estrógenos tienen una participación importante en el comportamiento materno [16b]. Adicionalmente, existen otras hormonas que se liberan a nivel sanguíneo y son fundamentales en la formación del vínculo madre-cría, como la prolactina, vasopresina y diversos opioides endógenos [3b].
Cuadro 2. Cambios hormonales en búfalas durante la gestación y el preparto
Hormonas |
Gestación |
Preparto |
Progesterona |
Plasma: 1-5 ng/mlLeche: 8.5 ng/ml↓ 12 y 20 días preparto |
↓ Abrupta en el momento del parto. |
17 β estradiol |
14.8± 2.1 ng/ml durante los primeros 4 meses de gestación.↓ En los meses restantes (< 12 pg/ml).↑ En leche en el tercer trimestre de gestación (108.2±9.1 ng/ml).↑ En los días 241-243 de la gestación. |
Alcanzan los niveles más altos al momento del parto. |
Corticosteroides plasmáticos |
Constantes durante la gestación (1.7+0.3 pg/ml).↑ En el día 12 preparto (5.3+1.8 ng/ml) |
↑ En el momento pre parto (16.8+3.2 ng/ml). |
Gonadotropinas plasmáticas |
LH se mantiene con pocos cambios en la gestación (1-5 ng/ml). ↓ Lentamente del día 261 al 263 de la gestación.↓ FSH a los 8 meses en comparación con los 2 meses de gestación (15.66±1.09 versus 13,62±0,17 ng/ml, respectivamente). |
Niveles de LH bajos al momento del parto. |
Prostaglandinas plasmáticas |
PGF se mantiene constante en la gestación y aumenta alrededor de 10 días antes del parto. |
↑ En el día 9, 54 h, 6 h y antes del parto (2.2±0.2, 4.9±0.4 y 9.6±1.2 ng/ml) antes del parto, respectivamente. |
Prolactina |
↑ En los últimos 7 días de gestación. |
Se observa un pico un día antes del parto. |
Fuente: Purohit [10b].
En relación con los estímulos mecánicos, estos tendrán un efecto en la liberación hormonal y sus consecuentes resultados, por ejemplo, la estimulación vagino-cervical que realiza el feto al pasar por el canal uterino, siendo uno de los principales estímulos mecánicos involucrados en el proceso de formación del vínculo madre-cría. Como resultado de esta estimulación, las neuronas del hipotálamo (proyecciones de la hipófisis posterior) liberan oxitocina en diversas regiones cerebrales [4b]. Asimismo, la estimulación vagino-cervical estimula la liberación de oxitocina y noradrenalina a nivel cerebral, y más concretamente, participan en la sensibilización del bulbo olfatorio. Por lo tanto, están implicadas en la memoria olfativa que permite a la madre recordar el olor de su cría [17b].
Durante la formación del vínculo madre-cría también existen factores externos que se expresan en comportamientos afiliativos tanto de la búfala como del bucerro (conducta de apego), estos se refuerzan de forma positiva a través del uso de los sentidos (olfato, gusto, vista y emisión de sonidos) [5e]. Se hablará de ellos más adelante.
Comportamiento epimelético de la búfala
El comportamiento epimelético se refiere al conjunto de actividades que se establecen entre la hembra y sus crías para lograr su cuidado y protección, este comportamiento comienza antes del parto, es más significativo y diverso durante la lactancia y termina con el destete. Esta conducta materna se puede dividir en dos etapas: la que manifiesta la hembra antes del parto y la que dirigirá después a las crías[18]. Justo después del parto, una de las actividades primordiales para las hembras mamíferas es proporcionar el calostro para satisfacer las necesidades inmunológicas, nutricionales y térmicas del recién nacido[19]. Un factor interesante a considerar es la diferencia entre las hembras adultas experimentadas y sensibilizadas hormonalmente, que actúan de manera distinta a las hembras que paren por primera vez (primíparas)[20].
Una vez que la cría ha atravesado el canal de parto y está fuera de la madre, esta comenzará a olfatearla y lamerla, con el objetivo de eliminar las membranas fetales y el líquido amniótico de su cuerpo. En un estudio realizado en Brasil se encontró que alrededor del 79 % de las búfalas lamen a sus bucerros inmediatamente después del parto, el 17 % dentro de los dos minutos posparto y solo el 5 % de las búfalas no lo hicieron [19b]. Regularmente el lamido de la madre hacia la cría tiene una secuencia que ocurre en el mismo orden, se inicia por la cabeza, tronco y finalmente se centra en la zona perineal orientando a la cría hacia la ubre [17c].
En un estudio reciente en India se observó que las búfalas dedican más tiempo a olfatear y lamer el cuerpo del bucerro (12.35 minutos), en especial el área anogenital (3.62 minutos) durante los primeros 30 minutos posparto, y a medida que se incrementa el tiempo estas conductas fueron disminuyendo hasta las 24 horas (3.78 y 1.34 minutos, respectivamente). Por el contrario, a mayor tiempo posparto aumentaron las actividades de mantenimiento (comer, rumiar, descansar, etc.). Además, se observó una correlación positiva entre el temperamento de la madre y el número de intentos de amamantamiento (0.43; P<0.05), así como en el intervalo entre el hallazgo del pezón y el amamantamiento (0.47: P<0.05), lo que indica que aquellas madres con mayor atención y protección a los bucerros dedican más tiempo a ayudarlos a levantarse y mamar lo más rápido posible [1c].
El lamido contribuye a que la cría se seque rápidamente, disminuyendo el riesgo de hipotermia (principalmente en climas fríos), además estimula el funcionamiento del sistema respiratorio, circulatorio, la eliminación de meconio y orina. Durante este período las búfalas permanecen de pie durante más tiempo para tener contacto cercano con sus crías, con el fin de reconocerlas y amamantarlas adecuadamente[21], [22]. Otra de las conductas observadas en las madres es la placentofagia, que consiste en consumir los restos placentarios momentos después del parto; la función de este comportamiento no se conoce con certeza, pero existen varias hipótesis al respecto.
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