Alfred Brehm - Het Leven der Dieren. Deel 3, Hoofdstuk 5 - De Amphibiën

Ook in de samenstelling van het geraamte van den kop merkt men in de reeks der Amphibiën verschillende trappen van ontwikkeling op; deze hebben vooral betrekking op het allengs verdwijnen der oorspronkelijk kraakbeenige bestanddeelen. Het kopskelet is zeer breed en plat, de oogholten zijn gewoonlijk verbazend groot en van onderen open, zoodat de kaken van boven gezien een halven cirkel vormen, met een langwerpige doos, den schedel, in ’t midden. De ploegschaarbeenderen (die bij de hoogst ontwikkelde Gewervelde Dieren door een onparig been vervangen zijn, dat niet aan de vorming van het gehemelte deelneemt), niet zelden ook de gehemeltebeenderen, minder dikwijls bovendien het wiggebeen, zijn bij vele Amphibiën, evenals de bovenkaaksbeenderen, met tanden bezet. De onderkaak is minstens uit twee, soms uit meer stukken samengesteld en aan den schedel bevestigd door een „kaaksteel”, die nooit volkomen verbeent.

De ledematen ontbreken bij de Blindslangen geheel; bij sommige Vischsalamanders zijn alleen de voorste ledematen aanwezig. De heupgordel is bij de Salamanders zwak ontwikkeld en de heiligbeenwervels (waaraan deze gordel bevestigd is en die hiermede het bekken vormen) verschillen weinig van de overige wervels. Des te volmaakter is het bekken bij de Vorschen, waar het een steunpunt moet leveren aan de prachtige springpooten, welker spieren aan dit skeletdeel ontspringen. Het aantal teenen bedraagt aan de voorpooten meestal 4, zelden 3, aan de achterpooten bij eenige Vischsalamanders slechts 2, 3 of 4, bij de eigenlijke Salamanders en de Vorschen daarentegen steeds 5. Bij verreweg de meeste Amphibiën komt aan de teenen geen spoor van nagels voor; dikwijls daarentegen zijn de teenen door zwemvliezen vereenigd en is hun top aan de onderzijde met eigenaardige hechtschijfjes voorzien.

De hersenen zijn langwerpig van vorm, de verschillende hersenafdeelingen achter elkander geplaatst en niet, zooals bij de hoogst ontwikkelde Gewervelde Dieren, zoo ineengedrongen, dat er bij oppervlakkig onderzoek slechts drie (groote hersenen, kleine hersenen en verlengde merg) onderscheiden kunnen worden. Het ruggemerg is, in vergelijking met de hersenen, zeer uitgebreid en heeft duidelijk de overhand boven deze centrale deelen.

Bij geen enkele Amphibie ontbreken de drie hoogste zintuigen, hoewel de oogen bij enkele leden der klasse zeer weinig ontwikkeld zijn en onder een ondoorzichtige huid verborgen blijven. Het orgaan voor het gehoor biedt nog meer verscheidenheid aan dan dat voor het gezicht. Bij de Salamanders is alleen de binnenste afdeeling van het gehoororgaan (de doolhof) aanwezig. De Vorschen hebben bovendien een trommelholte met trommelvlies en een korte Eustachiaansche buis. De twee door een middelschot gescheiden neusholten staan door de beide neusgaten, aan de spits van den snuit, met de buitenwereld en door twee openingen aan het gehemelte met de mondholte in gemeenschap; dit verschijnsel is in den regel voldoende om alle Amphibiën van de Visschen te onderscheiden, hoewel het ook bij enkele Visschen (Longvisschen) waargenomen wordt. De tong dient slechts in zeer geringe mate als smaakorgaan. Slechts bij één onderorde van de Kikvorschachtigen mist men haar; bij de overige is zij goed ontwikkeld en dikwijls zeer breed; gewoonlijk is de ruimte tusschen de beide onderkaakshelften er geheel mede gevuld. In tegenstelling met de tong der hoogere Gewervelde Dieren is zij echter niet met haar achtereind maar met haar vooreind aan den bodem der mondholte vastgehecht, zoodat zij het achterste voor buiten den bek geslingerd kan worden. Een uitzondering vormen eenige Salamanders en Termietenetende Vorschen, die een aan den bodem der mondholte vastgegroeide tong bezitten.

Eenige Amphibiën zijn tandeloos; de meeste echter hebben tanden op de bovenkaaks- en ploegschaarbeenderen; bij andere vormen zij twee volledige, boogvormige reeksen op de bovenkaaks- en gehemeltebeenderen. Altijd zijn de tanden kleine, enkelvoudige, spitse, achterwaarts gekromde haken, die uitsluitend voor het vasthouden en voortstuwen van de spijs door ’t keelgat, doch nooit voor ’t kauwen dienen.

Grooten invloed op de levenswijze der Amphibiën hebben de organen voor bloedsomloop en ademhaling. Het hart verschilt weinig van dat der Reptiliën; het bestaat uit twee niet altijd volledig gescheiden, dunwandige, vliezige voorkamers en één enkele, dikwandige hartkamer, die het bloed door de slagaders stuwt. Evenals bij de Reptiliën, ontvangen de haarvatenstelsels van de achter het hart gelegen lichaamsdeelen steeds een mengsel van slagaderlijk en aderlijk bloed. De meeste Amphibiën ondergaan gedaantewisseling; deze gaat gepaard met belangrijke wijzigingen van het bloedvatenstelsel, zooals reeds voortvloeit uit het feit, dat de aanvankelijk in de halsstreek aanwezige kieuwen, door longen vervangen worden, die trouwens bij enkele eerst zeer laat in werking treden.

Levendbarend zijn slechts enkele Landsalamanders; de meeste Amphibiën echter ontwikkelen zich uit in het water gelegde eieren, die slechts bij uitzondering door de ouders met voorzorg behandeld, in den regel evenwel aan zich zelf overgelaten worden. De eieren zijn meestal door een geleiachtige stof omhuld en aaneenverbonden tot het soms snoeren, soms afgeronde klompen vormende „rit”. Vooral de laatstgenoemde, van onze Kikvorschen afkomstige eierenhoopen, die in de lente veelvuldig in sloten en vijvers drijvend worden gevonden, zijn merkwaardig door de rol, die zij in verschillende richtingen bij de ontwikkeling der larven speelt. De gelei beschut n.l. de eieren tegen uitdroging, beschadiging en op eieren azende dieren en biedt bovendien aan een groot aantal kleine, levende wezens, vooral aan groene, zuurstof uitscheidende plantjes een geschikte woonplaats, hetwelk voor de voeding en de ademhaling van de larven van groot belang is. De weinige, in deze gelei hangen blijvende luchtbellen brengen teweeg, dat de eieren in de bovenste waterlaag drijven; volgens de nieuwste onderzoekingen verschaft zij zelfs door haar warmtebindend vermogen aan de kiemen de gunstige werking van een meer standvastig verhoogde temperatuur.

Na het doorloopen van de eerste ontwikkelingsstadiën baant de larve zich een weg door de haar omhullende gelei, die zij voor een deel opvreet en leeft vervolgens vrij in het water. De van boven naar onderen afgeplatte kop, die van voren in een kleine mondopening eindigt, gaat naar achteren, zonder duidelijke afscheiding, over in den zakvormigen romp, die nog het binnenste gedeelte van den ei-inhoud bevat, daar alleen de buitenste laag voor de vorming van de kiem wordt gebruikt. Een eigenlijke „dooierzak,” die door een insnoering van den romp gescheiden is, zooals bij vele Visschen, komt dus bij de Amphibiën niet voor. De romp eindigt in een verticalen, platten roeistaart, die zich naar boven en naar onderen voortzet in een breeden huidzoom of vin. In dezen staart komt dezelfde zigzagswijze rangschikking der spieren voor als bij vele Visschen. In de halsstreek ontstaan wratvormige knobbeltjes, die zich boomsgewijs vertakken; deze „uitwendige kieuwen” verdwijnen bij de Kikvorschlarve weldra, om vervangen te worden door „inwendige kieuwen” in de „keelspleten” aan den bodem en de zijden van de mondholte; deze spleten, waardoor de mondholte met de buitenwereld in gemeenschap staat, laten het door den bek opgenomen water ontwijken, nadat het, langs de kieuwen vloeiend, voor de ademhaling gediend heeft. Bij de Salamanderlarven blijven de uitwendige kieuwen veel langer zichtbaar. De verdere ontwikkeling van de larve heeft aanvankelijk de verbetering van den staart ten doel en geschiedt gedeeltelijk ten koste van de nog aanwezige dooierzelfstandigheid. De vliezige zoom van de staartvin neemt in breedte toe; het lichaam wordt slanker; langzamerhand vertoonen zich de ledematen, die aanvankelijk onder de huid verborgen zijn. Bij de Salamanderlarven worden de voorpooten, bij de Kikvorschlarven de achterpooten het eerst zichtbaar. Bij de Kikvorschlarven, die gedurende geruimen tijd alleen achterpooten bezitten, blijft de staart ook na het verschijnen der voorpooten het belangrijkste bewegingsorgaan. Eindelijk echter krijgt de verandering van de zwemmende, plantenetende, door kieuwen ademende larve in een springenden, insectenetenden, uitsluitend door longen ademenden Kikvorsch haar beslag. De hoornscheeden of hoorntandjes waarmede de kaken oorspronkelijk gewapend waren, vallen af. De staart wordt al kleiner en kleiner en verdwijnt ten slotte geheel. Wervellichamen zijn hierin niet ontstaan; het staartgedeelte van de wervelkolom blijft in den oorspronkelijk onverdeelden, geleiachtigen toestand van „ruggestreng”. In de overige deelen van de ruggestreng (bij de Salamanders ook in haar staartgedeelte) komt echter een splitsing in wervels tot stand, die haar bij de Kikvorschachtige Amphibiën nagenoeg geheel verdringen; bij de Vischsalamanders echter blijven de wervels een deel van de ruggestreng omgeven, daar zij de vorm van zandloopers behouden, of zelfs dien van halve ringen, welker opening naar de buikzijde gericht is.