Борис Миркин - Что такое растительные сообщества

Итак, Л. Г. Раменский с присущим ему остроумием писал о трех типах растений, которые назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил львам, верблюдам и шакалам. Виоленты — это растения, "которые отличаются высокой конкурентной способностью, энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды". "Патиенты в борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным". Наконец, эксплеренты "имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро захватывать освобождающуюся территорию, заполняя промежутки между более сильными растениями, так же легко они вытесняются последними".

Эти цитаты выбраны из работы, опубликованной Л. Г. Раменским в 1938 г. ("Введение в комплексное почвенно-геоботаническое обследование земель"), — наиболее крупной монографии ученого, в которой он слил воедино самую глубокую теорию и конкретные рекомендации по инвентаризации естественных кормовых угодий на экологической основе. Спустя сорок лет в Англии выходит монография Дж. Грайма "Стратегии растений и процессы в растительности", в которой автор, не зная о работах Л. Г. Раменского, заново описывает те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-толерантов и рудералов, хотя, естественно, вопрос разрабатывается Граймом на высоком теоретическом уровне и с использованием богатейшего материала из литературы и оригинальных исследований.

Примечательно, что, как и в случае с концепцией континуума, вновь большую роль сыграл Т. А. Работнов, который в личной переписке сообщил Грайму о работах Л. Г. Раменского и переслал ему их копии. Таким образом, три типа стратегии, о которых речь пойдет ниже, сегодня следует именовать типами Л. Г. Раменского — Дж. Грайма.

Для понимания принципов выделения стратегических типов много сделал американский герпетолог и специалист по общей экологии Э. Пианка, который подчеркнул роль учета доли энергии, используемой организмом на размножение, от общих годовых затрат энергии на жизнедеятельность и разработал концепцию двух полярных типов — K и r. В первом случае основная энергия затрачивается на поддержание вегетативной активности, т. е. на рост организмов и их содержание во взрослом состоянии. Такие организмы обычно живут много лет, и их вклад в каждый акт размножения ограничен. Во втором случае, напротив, организмы живут недолго, эффективно размножаются и вид поддерживает свою стабильность за счет большого энергетического вклада в производство потомства, которое выбрасывается "на авось" и вследствие огромного числа особей где-то выживает.

Говоря о половой структуре ценопопуляций, я упоминал хвощи, у которых одна и та же спора может в зависимости от условий превращаться в мужской или женский заросток. Здесь мы также возьмем пример из области изучения споровых растений (еще в начале столетня за интимный и трудноуловимый характер размножения их, противопоставляя цветковым растениям, называли тайнобрачными). У таких плаунов, как селагинелла или папоротники сальвиния и марсилия, не продуцируется то гигантское количество спор, которое могут дать хвощи, бросающие свое потомство на ветер в прямом и переносном смысле. У этих растений формируется сравнительно немного крупных спор (макроспор) с объемом в десятки раз большим, чем у равноспоровых хрящей. По этой причине развивающийся на их основе женский заросток обходится родительскому организму энергетически дорого, но это окупается высокой вероятностью его выживания за счет данных ему впрок запасов и потому известной автономности от среды.

Наряду с макроспорами, которые имеют необходимый запас питательных веществ на первые периоды жизни нового организма, у этих споровых (их называют разноспоровыми) образуются мужские споры (микроспоры), функция которых лишь чисто генетическая, и потому они лишены запасов и остаются мелкими. Таким образом, у равноспоровых растепий при продуцировании спор и у разноспоровых — микроспор проявляется стратегия типа r, а у разноспоровых при продуцировании макроспор — стратегия типа K.

Мы условимся различать пять типов стратегий.

K — виоленты. Этот тип стратегий может проявиться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям и в то же время благоприятна. Типичные примеры группы К — бук, дуб, ель. Для этих видов характерна морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, т. е. растения растут лучше или хуже, но не проявляют каких-либо особых физиологических или биохимических механизмов для обитания в условиях стресса. Численность их регулируется механизмом обратной связи в зависимости смертности от плотности. В дубовом лесу появляется столько новых взрослых особей, сколько отмирает деревьев, претенденты же на попадание в древесный ярус пребывают в состоянии всходов, невысокого подроста (так называемый банк проростков) и если им не удается дождаться своего места под солнцем, то они отмирают. Виоленты, как правило, не обладают банком семян в почве, так как у них в этом нет необходимости. Это растения, "уверенные в своем завтрашнем дне", и чаще их семена распространяются животными. В то же время виоленты не приспособлены к условиям нарушений, так как их семенная продукция сравнительно невелика и они не могут конкурировать с полчищами бродяг, которые при ослабленной конкуренции уже не страдают от основного изъяна своей стратегии — неумения уживаться с прочими видами в едином сообществе — и получают полное преимущество.